ISSN 0181-0626 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d ’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION TRIMESTRIELLE SECTION A Zoologie biologie et écologie animales 4 e SÉRIE, T. 18, 1996 (1-2) Éditions scientifiques du Muséum, Paris Éditions scientifiques du Muséum, Paris BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Section A : ZOOLOGIE Rédacteur en chef : Christian Érard Rédacteur adjoint : Danielle Defaye Assistante de rédaction : Florence Kerdoncuff S’adresser pour les échanges : Service des périodiques et des échanges de la Bibliothèque Centrale du Muséum national d'Histoire naturelle 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris Tél. : [33] (1)40 79 36 41 pour les abonnements et achats au numéro : Éditions Scientifiques du Muséum - Diffusion 57, rue Cuvier, 75005 Paris Tél.: [33] (1)40 79 37 00 Fax : [33] (1)40 79 38 40 pour l’envoi de manuscrits : Éditions Scientifiques du Muséum - Rédaction du Bulletin 57, rue Cuvier, 75005 Paris Tél. : [33] (1) 40 79 34 38 Fax : [33] (1) 40 79 38 58 e-mail : bulletin@mnhn.fr Abonnements pour l’année 1996 (prix HT) : Abonnement général : 1 800 FF Section A : zoologie, biologie et écologie animales : 800 FF Section B : botanique Adansonia : 500 FF Section C : sciences de la Terre, paléontologie, géologie et minéralogie : 600 FF. Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presses : 1403 AD Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris 4 e sér., 18, 1996, Section A (Zoologie, Biologie et Écologie animales) n os 1-2 SOMMAIRE Phach Nguyen Quang. — Discovery of the Black-nest Swiftlet Collocalia (Aerodramus) maxima Hume in Vietnam and preliminary observations on its biology. Jean-Marc Dauget. — Une méthode de modélisation graphique par ordinateur pour l’étude des coraux et des récifs coralliens : étude préliminaire . Akihiko Matsukuma. — A new genus and four new species of Chamidae (Mollusca, Bivalvia) from the Indo-West Pacific with reference to transposed shells . Ana I. Puente & José R. ARRÉBOLA. — Deux espèces nouvelles de Trochoidea (Xerocrassa) du sud de la péninsule Ibérique (Pulmonata, Helicoidea, Hy- gromiidae) . Roger Roy. — Révision des Sibyllinae (Mantodea). Ulf SCHELLER. — Supplementary notes on Pauropoda (Myriapoda) from SW Europe with description of two new species from France . Jean-Paul MauriÈS & Armin Heymer. — Nouveaux micropolydesmides d’Afrique cen¬ trale : essai de rassemblement pour une révision du genre Sphaeroparia (Di- plopoda, Polydesmida, Fuhrmannodesmidae). Danielle Defaye & Armin Heymer. — Crustacés copépodes de litière de la forêt om- brophile du Kivu (Zaïre). Joseph POUPIN & Patsy A. McLaughlin. — A new species of Solitariopagurus TUrkay (Decapoda, Anomura, Paguridae) from French Polynesia . Marcos TAVARES & Danièle GUINOT. — Description de Neopilumnoplax gervaini sp. nov. des Caraïbes (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Goneplacidae). Marcos TAVARES. — Révision systématique des Cyclodorippidae américains (Crustacea, Decapoda, Brachyura) . 3-12 13-21 23-53 55-67 69-138 139-164 165-184 185-209 211-224 225-232 233-295 Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e sér., 18, 1996 Section A, n 05 1-2: 3-12 Discovery of the Black-nest Swiftlet Collocalia (Aerodramus) maxima Hume in Vietnam and preliminary observations on its biology by Phach NGUYEN QUANG Abstract. — During the years 1981-1994, Black-nest Swiftlets Collocalia maxima were found breeding in small numbers (65 nests in 1994) for the first time in Vietnam. The nests were scattered among the much more numerous nests of the White-nest Swiftlet Collocalia fuciphaga germani in caves in islands along the coast of the Khanh Hoa province. In Vietnam, C. maxima has a diet constituted by 80% Hymenoptera. It starts breeding about two weeks earlier than C. fuciphaga, but its young leave the nests at about the same time as the ones of this species. Breeding production is higher in C. maxima than in M. fuciphaga (0.75 vs 0.4-0.6 fled¬ glings/pair/year), but population growth is slower. C. maxima continues nest-building during incubation, and there are almost no differences between first nests and nests built after the first ones have been harvested. In Vietnam, contrary to adjacent regions of South-east Asia, there is a distinct seasonality in nesting and moulting cycles of C maxima. Key-words. — Aves, Apodiformes, Collocalia, breeding, food, moult, Vietnam. Découverte de la Salangane à nid noir Collocalia maxima Hume au Vietnam et observations préliminaires sur sa biologie Résumé. — Pendant les années 1981-1994, un petit nombre (65 en 1994) de nids de Salangane à nid noir Collocalia maxima maxima Hume ont été découverts parmi ceux, bien plus nombreux, de la Salangane à nid blanc Collocalia fuciphaga germani Oustalet dans des grottes sur des îles au large de la côte du Khanh Hoa. C’est la première fois que C. maxima est trouvé au Vietnam, où sa nourriture se compose à plus de 80% d’Hy- ménoptères. Cette salangane commence la construction de son nid au début de décembre et pond au début d’avril, soit avec environ deux semaines d’avance sur la Salangane à nid blanc. Toutefois, les jeunes des deux espèces quittent le nid à peu près en même temps. En l’absence de dérangements, environ 75 % des couples de C. maxima effectuent une seconde couvée. La production (0,75 jeune à l’envol par couple et par an) est plus élevée, mais la population croît plus lentement que chez C. fuciphaga. Au Vietnam toujours, et contrairement à sa congénère, la Salangane à nid noir continue à construire son nid pendant l’incubation, et il n’y a guère de différence de taille entre les premiers nids et ceux qui sont reconstruits après une récolte. Enfin, la Salangane à nid noir possède, au Vietnam, une saison de reproduction et une saison de mue bien définies, contrairement à ses popu¬ lations vivant sous des latitudes plus méridionales. Mots-clés. — Aves, Apodiformes, Collocalia, reproduction, nourriture, mue, Vietnam. Tom tit. Môt s 6 die tnmg phân bé, s 6 ltfçtag và sinh hoc cùa yén t6 den (Collocalia maxima Hume) lin diu tiên dutJc tim tMy tai Vi$t Nam dff dflOc chi ra : loài yén này 9 Viçt Nam chi làm té Ô cic dâo yén KMnh Hôa(12°N-12° 20 N) vdi sé ltfdng khoâng 65 té. Sé ltfçtag yén té den tàng rit châm (15 dôi trong khoâng 14 nâm ). Yén té den ân chd yéu Hymenoptera (83%) và Hemiptera (8.7%), bit déu làm té vào <6u thing 12, dé trtîng vào cfeu thing 04 vdi môt trtfng. Tÿ lé dé ltfa dàu là 87,5% và ltfa sau là 75%. Toàn bôsé trtfng dé ra cûa hai ltfa déu nô dtfdc và cho con non rdi té blnh thtfctag. Tÿ lê này cao hdn so vdi chimyén té tràng cùng ndi làm té. Cbim non à té 53 ngày. Bon này thay lông cô lë ttf thing 06 dén thing 10. P. Nguyen Quang, Khanh Hoa Salangane Nest Company, Nha Trang, Khanh Hoa, Vietnam. — 4 — INTRODUCTION During the course of my field work in swiftlet caves in Vietnam (1981-1994), I found each year a small number of “black” nests, consisting of black feathers mingled with the bird’s dried saliva. They were interspersed among the much more numerous “white” nests of pure dried saliva of the White-nest Swiftlet Collocalia fuciphaga germani Oustalet. Due to inadequate in¬ formation, I identified the birds that built these nests as Hume’s Swiftlets Collocalia brevirostris innominata Hume (NGUYEN QUANG 1991), but, on the basis of more comprehensive material, it is now clear that these “black nests” belong to some subspecies of the Black-nest Swiftlet Collocalia maxima Hume, which is thus found for the first time in Vietnam. The goal of this paper is to provide some information on the habitat and biology of this species which is new for the Vietnamese avifauna. MATERIAL AND METHODS Since 1981, investigations have been carried out on islands all along the coast of Vietnam in order to determine the distribution of breeding swiftlets. Biological research was concentrated on swiftlet islands off the coast of Khanh Hoa. Fifteen specimens of Black-nest Swiftlet Col¬ localia maxima were collected on the islands of Nôi and Ngoai (Khanh Hoa, 12°N) in August 1994 and were measured immediately after having been caught. Their stomach contents were preserved for subsequent analysis of their food items. Nest-building was studied on eight nests on Nôi Island with Nguyen Quang’s (1992) method, by measuring the length of the nest base (Fig. 3, D), the length of the nest edge (Fig. 3, R) and the thickness of the nest at the place where the eggs are laid (Fig. 3, H). Careful observations were made to determine when the eggs are laid or hatch, and when fledglings leave the nests. Breeding efficiency has been calculated according to Odum’s (1971) method: for egg-laying, the number of eggs effectively laid is divided by the theoretical number which could be laid in optimal physiological and environmental con¬ ditions and multiplied by 100; for hatching, the number of eggs effectively hatched is divided Fig. 1. — Legs of White-nest Swiftlet Collocalia fuciphaga germani (A) compared with legs of Black-nest Swiftlets Collocalia maxima (B), showing the feathering of the tarsi (after specimens from Vietnam). — 5 — by the theoretical number of eggs laid. It should be noticed that Black-nest Swiftlets lay only one egg per nest. These observations were carried out each year in spring from 1 January to 30 April, and in summer from 16 June to 28 August. RESULTS Morphology of the birds Top of the head, wings and tail pure black, back brownish-black, abdomen a little paler, a wide band of paler feathers with dark shafts from thigh to thigh over the rump. Downy bases of mantle and rump feathers dark, with a small white dot at the top of the downy area. Tail not deeply forked. A row of 6-7 small feathers along the outer side of the leg and another of 3-5 feathers along the inner side (Fig. 1). The dimensions of the 15 collected birds are presented in Table 1. Their body mass was on average 22 ± 1.256 g, ranging from 21 to 23 g. Table 1. — Measurements (in mm) of Black-nest Swiftlets Collocalia maxima in Vietnam (n = 8). Dimension mean (min.-max.) ± a ± sd CV Wing length 133.90 (130.0-135.0) 3.02 1.000 2.25 Longest tail feather 53.80 (51.5-56.0) 1.40 0.374 2.60 Shortest tail feather 49.30 (45.0-52.0) 2.29 0.570 4.64 Tarsus length 11.95 (10.0-12.0) 0.76 0.276 6.80 Culmen length 5.70 (5.0-6.5) 0.48 0.230 8.50 Notes: a: standard deviation, sd: standard error, CV: coefficient of variation. The black colour of the nests of this species is derived from the dried saliva mingled with black feathers from the owner. Distribution of Collocalia maxima in Vietnam In Vietnam, the Black-nest Swiftlet breeds between about 12° and 12°20’N on the islands of Ngoai, Nôi, Tre, Mun, Hô and Cha La, off the coast of Khanh Hoa (Fig. 2). The total number of pairs was very low, about 65 in 1994, and most nests were found in Chu Tap cave, on Nôi Island (ca. 30 nests) and in Mai Nha cave, on Ngoai Island (23 nests). Table 2. — Composition of the stomach contents of 15 Black-nest Swiftlet Collocalia maxima adults in Vietnam. Food items Numbers of whole preys % Hymenoptera 622 83 Hemiptera 65 9 Lepidoptera 32 4 Coleoptera 31 4 Total 750 100 — 6 — Biology Food The analysis of stomach contents (Table 2) shows that the birds ate mostly Hymenoptera, represented by wild bees (Apidae) and flying ants (Formicidae). Other items provided only a small part of the total diet. Fig. 2. — Breeding distribution of the Black-nest Swiftlet Collocalia maxima in Vietnam. — 7 — Nest and nest-building In Vietnam, Black-nest Swiftlets build their nests about fifteen days earlier than White-nest Swiftlets. Black-nest Swiftlets usually start nest-building in early December, whereas White-nest Swiftlets start in mid-December. If nests are collected continually, White-nest Swiftlets build new ones until June, but fail to do so later on. Black-nest Swiftlets, however, can rebuild new — 8 — nests until September or October, even if they are then too small to allow successful breeding. Thus, it seems that in Vietnam Black-nests Swiftlets are able to build nests almost all year round. The growth of the nests during their building is shown on figure 3. When the swiftlets start laying eggs, the thickness of the nest (Fig. 3, H) has almost reached its maximum size, whereas the nest base (Fig. 3, D) and the nest edge (Fig. 3, R) continue to increase until hatching. This mode of nest-building is very different from that of White-nest Swiftlets, in which the length of the nest edge is completed earlier, the growth of the nest base and thickness increase rapidly when the colony begins egg-laying and the nests almost reach their maximum size when 30-40% of them in the colony have eggs (Nguyen Quang 1991, 1992). The dimensions of the nest of the Black-nest Swiftlet in Vietnam are shown in Table 3. Contrary to what happens in several countries where swiftlets breed, in Vietnam nest-collectors pay little attention to Black-nest Swiftlets. Therefore the size of “natural nests” can be considered as their real size, without any influence from human beings, which may lead to size deviations. However, some Black-nest Swiftlet nests may also be taken during cropping of White-nest Swift- let nests. In this case, the birds usually build again new ones, hence the name “re-built nests”. There are almost no differences in size between natural and re-built nests, the lengths of the nest base (Table 3, D) and of the nest edge (Table 3, R) are similar, and the coefficient of variation (Table 3, CV) of the nest edge is lower in re-built nests than in natural nests (26.2 compared to 43.1, Table 3). In these respects the nests of Black-nest Swiftlets are similar to those of White-nest Swiftlets. The most important difference is that, in White-nest Swiftlets, R is always smaller than D, and shorter in re-built nests than in natural nests (NGUYEN QUANG 1991, 1992). Table 3. — Measurements (in mm) of nests of Black-nest Swiftlets CoUocalia maxima in Vietnam. Nest type measurements min.-max. mean ± c ± sd CV Natural D 40-75 63.7 10.5 1.22 16.5 nests R 30-77 62.6 23.9 1.88 43.1 (N = 15) H 3-10 6.3 2.5 0.58 9.7 Rebuilt D 40-75 63.3 9.8 0.78 15.5 nests R 30-75 61.2 16.0 0.97 26.2 (N = 15) H 3-10 5.8 2.1 0.35 9.7 Notes: a: standard deviation, sd: standard error, CV: coefficient of variation, D: length of the nest base, R: length of the nest edge. H: thickness of the nest at the place where the eggs are laid. Breeding Detailed observations at 8 nests in 1994 show that Black-nest Swiftlets lay eggs in early April (Table 4). The clutch is of one egg per nest. Seven out of eight of these nests received an egg, which makes a breeding efficiency at egg-laying of 87.5%. In the same cave, White-nest Swiftlets began to lay eggs between 15 and 18 April, about two weeks later than Black-nest Swiftlets. The seven Black-nest Swiftlet pairs under observation brooded eggs during 26-30 days, averaging nearly 29 days. — 9 — Table 4. — Egg-laying and hatching dates of Black-nest Swiftlet Collocalia maxima in Vietnam in 1994. Nest Dates of egg-laying hatching 1 2 2 April 2 May 3 1 April 30 May 4 2 April 28 May 5 1 April 2 May 6 3 April 29 May 7 1 April 29 May 8 5 April (no data) Under natural conditions, when the nests are not harvested. Black-nest Swiftlets in Vietnam have two clutches a year, the first starting in early April and the second beginning about 3-7 days after the fledglings of the first brood have left the nests. Of the eight nests under observation, seven received an egg at the first clutch, and only six at the second clutch. All eggs hatched and every fledgling left the nest. This corresponds to a breeding efficiency at egg-laying of 87.5% for the first and 75.0% for the second clutch (Table 5). Table 5. — Breeding efficiency of the Black-nest Swiftlet Collocalia maxima in Vietnam in 1994. Clutch Number of nests Number of eggs laid Number of eggs hatched Number of chicks fledged n % n % n % First 8 7 87.5 7 87.5 7 87.5 Second 8 6 75.0 6 75.0 6 75.0 The only difference with White-nest Swiftlets is that 75% of Black-nest Swiftlet pairs lay a second natural clutch, versus only 30% of the White-nest Swiftlets. Theoretically, each pair of Black-nest Swiftlets can rear 1.63 young a year, but, because of nest exploitation, it rears only 0.75 young. This figure is apparently higher than for White-nest Swiftlets (0.4-0.6 young a year). It is surprising that, during the 14 years of continuous observation (1981-1994), the Table 6. — Progress of wing quill moult in Black-nest Swiftlets Collocalia maxima in Vietnam in August 1994 (% of birds moulting or having just moulted their wing-quills) (n = 40). — 10 number of Black-nest Swiftlets breeding in the area only increased by 15 pairs, while the White- nest Swiftlet population grew 10-15% per year during the same time, even if there are now signs of stabilization. Black-nest Swiftlet chicks stay from 50 to 55 days (average: 53 days) in the nests, that is, about two weeks longer than White-nest Swiftlet chicks, which makes them leave their nests at about the same time than the latter. Moult Table 6 shows that 100% of the Black-nest Swiftlets under study had moulted or were moulting their wing-quills during the sampling period (August 1994): primaries 1-6 and second¬ aries 1-2 had been completely moulted, primaries 7-10 and secondaries 3-6 were under moult. All Black-nest Swiftlets captured from January to May and in November had fully-grown flight feathers in good state, suggesting that in Vietnam they moult them only once a year. These results agree with the ones found in White-nest Swiftlets (Nguyen Quang 1994). Fig. 4. — Growth in body mass (g) of seven Black-nest Swiftlet Collocalia maxima chicks in Vietnam in 1994. DISCUSSION The fact that the birds with the “black” nests have tarsi with two rows of small feathers and that they build their nests with saliva mingled with body feathers characterize them as Col¬ localia maxima Hume [- C. lowi (Sharpe)], and differentiate them particularly from Hume’s Swiftlet C. brevirostris, which has unfeathered or slightly feathered tarsi and builds nests of grass (Medway 1966). Hume’s Swiftlets have not been found in the coastal caves of Vietnam. —11 — The Black-nest Swiftlet has not been previously recorded from Vietnam, from where it is not mentioned by Delacour & Jabouille (1931) nor Vo Quy (1975). Stresemann (1931), followed by Peters (1940) and Howard & Moore (1991), divided C. maxima into four subspecies: — C. m. tichelmani Stresemann, 1926 (South-eastern Borneo); — C. m. lowi (Sharpe, 1879) (North-western Borneo, Sumatra); — C. m. vulcanorum Stresemann, 1926 (Java); — C. m. maxima Hume, 1878 (= robinsoni Stresemann, 1931) (Tenasserim, Malaya, Gulf of Thailand, Mergui Archipelago). Medway (1962c, 1966) considered the taxon vulcanorum as not belonging to maxima, and linked it to C. brevirostris (Horsfield). The status of palawanensis Stresemann is still contro¬ versial, some authors considering it as belonging to maxima, others to whiteheadi Ogilvie-Grant. According to their dimensions and distribution, the Vietnamese Black-nest Swiftlets belong to the nominate subspecies, C. maxima maxima Hume. However, our specimens have slightly longer tails than the ones measured by Stresemann (49.3-53.8 compared to 46.1-49.4 mm). Similarly, northern populations of White-nest Swiftlets have longer tails than the more southern ones (Nguyen Quang 1994). Harrison (1976) showed that the food of Black-nest Swiftlets in Borneo consisted mainly in Hymenoptera (72,5%), and Isoptera (Termites) (21,5%). Other foods provided only 6% of the total. This is similar to my observations in Vietnam. In their quantitative study of swiftlets in Singapore, Kang et al. (1990) showed that Black- nest Swiftlets lay their eggs when the nests have reached their maximum weight, that is, when they have completed building them. By contrast, in Vietnam, Black-nest Swiftlets lay eggs before the nest edge (R) reaches its maximum length, and they continue building their nests until the time of hatching. This difference may be due to differences in methods of observation, or, more probably, to the fact that Black-nest Swiftlets in Vietnam breed seasonally, in a limited period of time, whereas they breed almost all year round in Borneo, like other Collocalia species in equatorial regions (Medway 1962a, b; Langham 1980). Medway (1962a) showed that Black-nest Swiftlets in Malaysia moult almost all year round, instead of having a well-defined moulting season as they do in Vietnam. The same is true of White-nest Swiftlets (Nguyen Quang 1994). These two species have clear-cut moulting and breeding seasons in the northern part of their range, where they can raise two broods a year under natural conditions. Acknowledgements I thank Mrs J. Backstrom, Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d’Oiseaux, MNHN, Paris, who corrected the English, M. P. Suiro, Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, MNHN, Paris, who drew the figures for this article, the Earl of Cranbrook and Pr F. Vuilleumier, who made useful comments on the manuscript, as well as Dr J.-F. Voisin, Laboratoire des Mammifères et Oiseaux, MNHN, Paris, who helped me in various ways. - 12 - REFERENCES DELACOUR J. & Jabouille P., 1931. — Les oiseaux de l’Indochine Française, vol. I, Paris (no editor given). Harrison T., 1976. — The food of Coliocalia swiftlets (Aves, Apodidae) at Niah cave in Borneo. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 7: 376-393. KANG N., Nails C. J. & Sigurdsson j. B., 1991. — Nest construction and egg-laying in Edible-nest Swiftlets Aerodramus spp., and the implications for harvesting. Ibis 133: 170-177. LANGHAM N., 1980. — The breeding biology of the Edible-nest Swiftlet Aerodramus fuciphagus. Ibis 122: 447- 461. Medway Lord, 1962a. — The swiftlets ( Coliocalia ) of Niah cave, Sarawak, part 1: breeding biology. Ibis 104: 45-66. — 1962b. — The swiftlets ( Coliocalia ) of Niah cave, Sarawak, Part 2, ecology and the regulation of breeding. Ibis 104: 228-245. — 1962c. — The relation between the reproduction cycle, moult and changes in the sublingual salivary gland of the swiftlet Coliocalia maxima Hume. Proc. Zool. Soc., London 138: 304-315. — 1962d. — The swiftlets ( Coliocalia ) of Java and their relationships. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 59: 146-153. — 1966. — Field characters as a guide to the specific relations of swiftlets. Proc. Linn. Soc., London 177: 151-177. NGUYEN Quang P., 1991. — [The genus Coliocalia in Vietnam]. Vien Khoa Hoc Viêt Nam. Tap Chi Sinh Hoc 10: 33-36 [in Vietnamese], — 1992. — The breeding biology of the Edible-nest Swiftlet Coliocalia fuciphaga j>ermani Oustalet in Vietnam. Oiseau et R. f. O. 62: 149-161. — 1994. — Breeding and moult in the Edible-nest Swiftlet Coliocalia fuciphaga germani in Vietnam. Alauda 62: 107-115. STRESEMANN E. R., 1931. — Notes on the systematics and distribution of some swiftlets ( Coliocalia) of Malaysian and adjacent subregions. Bull. Raffl. Mus. 6: 55-101. Vo Q., 1975. — [ Birds of Vietnam], vol. I. Hanoi, Scient. Tech. House Press [in Vietnamese]. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , Paris, 4 e sér., 18, 1996 Section A, n os 1-2 : 13-21 Une méthode de modélisation graphique par ordinateur pour l’étude des coraux et des récifs coralliens : étude préliminaire par Jean-Marc DAUGET Résumé. — Nous présentons les bases d'une méthode de modélisation par ordinateur que nous avons ap¬ pliquée aux coraux. Elle permet, à partir de l’analyse architecturale des espèces et la réalisation de programmes informatiques, d’obtenir des images de synthèse en trois dimensions des structures coralliennes. Elle est utilisable au niveau du polype, à celui de la colonie, et peut être étendue à l’étude de parcelles récifales. Mots-clés. — Corail, récif corallien, Scléractiniaires, modélisation, simulation par ordinateur, méthode. A computerized graphie modelling method for the study of corals and coral reefs: a preliminary study Abstract. — We present the basis of a computer modelling method that we applied to corals. Using both architectural analysis of species and elaboration of computer programs, it allows three dimensional synthesis images of corals structures. It can be used at the polyp level, at the colony level, and can be extended to the study of reef plots. Key-words. — Coral, coral reef, Scleractinians, modelling, computer simulation, method. J.-M. Dauget, Laboratoire de Botanique, Institut de Botanique, 163 rue Auguste Broussonnet, F-34000 Montpellier — Centre de biotechnologie de Nkolbisson, Section végétale, Université de Yaoundé 1, Cameroun — Adresse postale actuelle : Mission française de coopération, BP 1616, Yaoundé, Cameroun. INTRODUCTION Dans des travaux précédents nous avons appliqué les méthodes de l’analyse architecturale, utilisées initialement en botanique tropicale (HallÉ & Oldeman 1970; Oldeman 1974; HallÉ et al. 1978) aux colonies coralliennes (Dauget 1985 ; 1986; 1991a, b, c; 1994a, b). Ces travaux ont montré chez les coraux l’existence de modèles architecturaux (Dauget 1991a) et d’un pro¬ cessus de croissance, la réitération du modèle (Dauget 1985, 1991b). Notre démarche a été ici de structurer une méthode de modélisation par ordinateur permettant de traduire l’architecture des colonies en images de synthèse en trois dimensions. Nous présentons les bases de cette méthode, qui repose sur l’analyse architecturale des espèces, associée à la réalisation de pro¬ grammes informatiques. Les travaux portant sur la modélisation informatisée des coraux sont actuellement peu nom¬ breux. Ceux de Graus & MACINTYRE (1976, 1982), Barnes & LOUGH (1990), montrent des simulations graphiques en deux dimensions de coupes dans des colonies massives. L’étude que nous abordons s’inspire de celles effectuées dans le domaine de la modélisation par ordinateur — 14 — des végétaux (de Reffye 1976, 1979, 1983; de Reffye et al. 1986, 1989; Jaeger 1987), qui utilisent les mêmes concepts architecturaux que ceux que nous appliquons aux coraux. PRÉSENTATION DE LA MÉTHODE Éléments sur la morphologie et la biologie des coraux Le terme «corail» utilisé dans le langage courant ne correspond pas en zoologie à une division taxonomique précise. Nous décrivons ici, d’après CHEVALIER (1987), les Scléractiniaires, ou Madréporaires, qui regroupent la majorité des espèces actuelles. La vie du corail commence par un stade de vie libre, la larve planula, mesurant quelques millimètres de longueur. La planula se fixe sur un support, puis se métamorphose peu à peu en polype. Celui-ci comporte une cavité gastro-vasculaire s’ouvrant à l'extérieur par la bouche et autour de laquelle sont disposés des tentacules dont le rôle est de capturer les éléments nutritifs. L’ectoderme du polype sécrète contre le substrat un squelette calcaire, ou polypiérite, comportant généralement un plateau basal, une muraille ou thèque, des septes prolongés à l’extérieur de la muraille par des côtes, et une columelle centrale. La production de calcaire par le polype provoque l’allongement progressif du polypiérite, qui forme alors une structure axiale tubulaire. La cavité limitée par la muraille à la partie supérieure du polypiérite est le calice. Certains coraux sont constitués d’un seul polype ( Fungia ), mais le plus souvent le polype initial se multiplie par bourgeonnements successifs pour former une colonie. Les polypes d’une même colonie sont reliés par des tissus vivants (coenosarque), permettant aux cavités gastro-vasculaires de communiquer entre elles. Le coenosarque joue un rôle important dans la construction coloniale en sécrétant du squelette entre les polypes, ce qui a pour effet de souder les polypiérites entre eux. La construction calcaire élaborée par le coe¬ nosarque entre les polypiérites est le coenosteum. L’ensemble de la production squelettique de la colonie (polypiérites et coenosteum) constitue le polypier. Concepts utilisés dans l’étude architecturale des coraux L’étude architecturale repose sur un élément fondamental, Taxe. Dans le cas des coraux, le polypiérite correspond à la construction d’un seul polype, et nous considérons qu’il constitue Taxe élémentaire de la colonie. Le polypier peut être formé uniquement d’axes élémentaires ou bien être organisé en axes complexes formant l’architecture visible extérieurement de la colonie, et constitués eux-même de nombreux axes élémentaires (Fig. 1). L’étude architecturale peut porter uniquement sur les axes complexes, ou bien prendre en compte également les axes élémentaires. Les principaux caractères architecturaux que nous utilisons sont l'orientation de croissance et le mode de ramification (axes ramifiés ou non ramifiés, ramification apicale ou latérale). Nous qualifions d’orthotrope un axe présentant une potentialité de croissance verticale, et de plagiotrope un axe se développant horizontalement ou sub-horizontalement. La ramification api¬ cale s’effectue par division de l’apex tandis que la ramification latérale se caractérise par l’ap¬ parition de nouveaux axes sur les côtés de Taxe porteur. La notion de modèle architectural s’est développée à partir de l’étude des arbres tropicaux (Hallé & Oldeman 1970) ; elle traduit les principales règles de croissance de l’organisme étudié. — 15 — Chez les coraux, quatre modèles architecturaux ont été décrits (Dauget 1991a) : le modèle de Corner, correspondant à un seul axe non ramifié, le modèle de SCHOUTE, constitué entiè¬ rement d’axes à ramification apicale, le modèle d’ATTlMS, formé d’axes orthotropes à ramification latérale, et le modèle de WOOD Jones, élaboré par l’apposition d’axes mixtes comportant une partie basale plagiotrope et une partie apicale orthotrope. Dans certains cas, de nouvelles struc¬ tures se développent sur les polypiers, réitérant le modèle. La réitération (Oldeman 1974) se manifeste chez les coraux sous ses deux formes : traumatique (Dauget 1985), et adaptative (Dauget 1991b). La réitération traumatique s’observe chez des colonies ayant subi un change¬ ment d’orientation (inclinaison, retournement), tandis que la réitération adaptative apparaît sans traumatisme extérieur, dans le cours du développement colonial. Fig. 1. — Schémas de deux types d’axes complexes; A, avec polype apical (ex. Acropora sp.); B, sans polype apical (ex. Porites sp.). Les axes élémentaires, formés par les polypiérites, sont figurés en pointillés. Modélisation et simulation La modélisation informatisée comporte généralement une modélisation proprement dite, conceptuelle ou mathématique, et une simulation qui intègre dans des programmes informatiques les éléments qualitatifs et quantitatifs de la modélisation. L’analyse architecturale permet de dé¬ terminer les modèles architecturaux, les stratégies de croissance propres aux espèces étudiées, et représente la base concrète d’observation à partir de laquelle la simulation peut être effectuée. Au niveau du polype, la modélisation porte sur le polypiérite et intègre les éléments de sa mor- — 16 — phologie : forme et ornementations des septes, structure de la columelle, des cotés, de la muraille, du plateau basal. Au niveau de la colonie, elle s’applique au polypier. Dans ce cas, le polypiérite est considéré comme un axe, et la morphologie de ses constituants squelettiques n’est pas prise en compte dans l’analyse architecturale. Pour ce qui est de la partie informatique, nous avons rédigé plusieurs programmes source en langage C, permettant de traduire en images de synthèse les structures étudiées. Les simu¬ lations ont été réalisées sur micro-ordinateur compatible PC. Le graphisme en trois dimensions a été traité en suivant les méthodes informatiques classiques (Rogers & Adams 1990; Rogers 1994). Celles-ci consistent en l’application d'une série de transformations, rotations et transla¬ tions, aux coordonnées de la forme. Elles permettent de projeter l’image d’un objet en trois dimensions sur un écran en deux dimensions. Les principaux paramètres intervenant dans les projections sont la distance entre l’observateur et l’objet, celle entre l’observateur et l’écran de projection, ainsi que deux angles représentant respectivement l’élévation du point d’observation et la rotation de ce dernier autour d’un axe vertical. Les variations de ces angles permettent de voir l’objet sous n’importe quelle orientation, et celles de la distance observateur-écran en dé¬ terminent le grossissement. Nous avons adopté le mode de projection perspective, qui donne un rendu des formes proche de la vision réelle en introduisant une légère déformation de l’image proportionnelle à la distance entre l’observateur et l’objet. Un des principaux aspects de la construction des formes en trois dimensions est l’élimination des parties cachées. Pour cela, nous avons utilisé la méthode qui consiste à colorer en priorité les polygones les plus éloignés de l'observateur (algorithme du peintre). Le même algorithme est utilisé pour déterminer l’ordre d’affichage des objets les uns par rapport aux autres. Lorsque plusieurs éléments (substrat, polypiérites) sont regroupés dans un même paysage, nous introduisons pour chacun d’eux un rapport d’échelle qui permet d’ajuster leurs dimensions respectives. La répartition des éléments peut être fixe, ou bien présenter un caractère fluctuant que nous traduisons en utilisant des suites de nombres aléatoires. Applications Nous avons effectué une simulation sur un polypiérite corallien fictif du type Fungia. Les images obtenues traduisent une forme générale de polypiérite constitué de septes rayonnants (Fig. 2). Chaque septe est formé d’un seul polygone coloré limité par un nombre variable de points. Neuf points ont été utilisés pour traduire les contours généraux d’un septe, ce nombre pouvant être augmenté pour obtenir des images plus détaillées (Fig. 3). La représentation du polypiérite dispose d’une grande souplesse, le nombre, la forme et les dimensions des septes étant variables à volonté. La répartition des polypiérites sur une surface représentant un fond récifal a permis de réaliser un premier récif corallien très simple en images de synthèse (Fig. 4). La disposition de polypiérites sur une surface quelconque permet de simuler des fragments de colonies (ex. Fig. 5) À titre d’essai sur les structures axiales traduisant l’architecture des colonies, nous avons abordé la plagiotropie par apposition d 'Acropora hyacinthus. Ce mode de croissance s’exprime par l’apposition d’axes mixtes constitués d’une partie basale plagiotrope et d’une partie apicale orthotrope. Le passage de la plagiotropie à l’orthotropie se traduit par une courbure de l’axe -17- dans la partie convexe de laquelle se manifeste la ramification. Chez A. hyacinthus, la partie orthotrope des axes mixtes présente une croissance ralentie, ce qui limite la hauteur de la colonie et conduit à la formation de tables qui s’étendent dans le plan horizontal. Afin de traduire cette structure, nous avons divisé les axes mixtes en segments cylindriques. Pour chaque axe, des Fig. 2. — Polypiérite corallien, sous trois angles de vue différents. - 18 - segments ont été disposés horizontalement pour former la partie plagiotrope. Puis un angle de courbure a été introduit par rapport à l’horizontale, cet angle étant incrémenté à chaque nouveau segment produit au cours de la croissance jusqu'à ce que la partie orthotrope soit strictement verticale. La longueur plus faible des segments dressés traduit la croissance ralentie des parties orthotropes (Fig. 6). 3 Fig. 3. — Septe en vue latérale. Les contours sont délimités ici par neuf sommets. Fig. 4. — Répartition de polypiérites du type Fungia sur un fond récifal. — 19 — Fig. 5. — Fragment de colonie comportant plusieurs polypiérites. Fig. 6.— Plagiotropie par apposition rencontrée chez les coraux «en table» du type Acropora hyacinthus. DISCUSSION Notre but était de structurer une méthode de modélisation graphique par ordinateur appli¬ cable aux coraux. Les premiers essais réalisés dans le cadre de cette étude montrent que la méthode ici présentée permet d’obtenir des images de synthèse en trois dimensions de polypiérites et de polypiers. Elle ouvre également la possibilité de modéliser des portions de récif corallien. — 20 — Les images obtenues traduisent la résultante des éléments structuraux, qualitatifs et quan¬ titatifs, réunis dans l’étude biologique et permettent de visualiser en une seule fois l’expression d’un grand nombre de données. L’intégration, dans les programmes, des paramètres liés au temps peut être effectuée aisément, permettant la simulation de la croissance des organismes pendant une période donnée. Dans un contexte plus général, on peut remarquer que les organismes fixés présentent le plus souvent des caractéristiques morphologiques communes (HallÉ 1979; JACKSON 1979; Jackson & Hughes 1985; Dauget 1992, 1994a). Leur construction s’effectue par ajouts pro¬ gressifs de matière au cours du temps. Il y a production de nouvelles structures, de nouveaux axes répartis dans l’espace en fonction de modes de croissance. La méthode de simulation par ordinateur fondée sur l’analyse architecturale que nous appliquons aux coraux pourrait par consé¬ quent s’adapter également à l’étude de ces autres groupes : gorgones, hydraires, antipathaires, bryozaires et éponges notamment. Remerciements Nos remerciements vont à Francis Halle, Claude Edelin et à tous les membres du Laboratoire de Botanique du Pr HallÉ (Institut de Botanique, université de Montpellier) pour les nombreuses discussions sur la forme qui ont été à l’origine de ce travail. Nous remercions également Philippe de Reffye (Labora¬ toire de Modélisation du CIRAD) de nous avoir offert de nombreux documents produits par son laboratoire, ainsi que Marc Jaeger et Evelyne Costes pour leurs thèses. Nous exprimons notre gratitude à Régis Etourmy, Albin Muler et Jérôme Delatour pour leurs conseils en informatique et leur amical soutien dans ce domaine. RÉFÉRENCES Barnes D. J. & LOUGH J. M., 1990. — Computer simulations showing the likely effects of calix architecture and other factors on retrieval of density information from coral skeletons. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 137: 141-164. Chevalier J. P., 1987. — Ordre des Scléractiniaires. In P. P. GRASSÉ (ed.). Traité de zoologie, Cnidaires. 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Eopseuma palaeodontica n. sp. has both “normal” and “inverse” forms. The dentition and size of the early dissoconch suggest that E. palaeo¬ dontica is foundamentally an “inverse” species. The similarity of the hinge arrangement of “normal” and “inverse” forms in infraspecies or infrageneric taxa is not a result of convergence of different phylogenetic groups that share similar habitats, but is a result of transposition of the shell and hinge. A full developmental study is necessary to discuss the intergeneric similarity. Although “inverse” forms of Chamidae usually show transposition of both the shells and hinge, the “inverse” form of Carditochama mindoroensis n. gen. and n. sp. exhibits trans¬ posed shells with “normal” dentition. Therefore, transposition of hinge and shell can occur independently. Key-words. — Cementation, transposition. Recent, Cenozoic, classification, Chamidae. Description de quatre nouvelles espèces de Chaîna, Eopseuma et Carditochama n. gen. (Bivalvia, Heterodonta) des eaux tropicales profondes de l’Indo-Ouest-Pacifique Résumé. — La dentition des valves adultes des espèces de Eopseuma est du type corbiculoïde et la dentition de Carditochama est du type lucinoïde. La dentition des Eopseuma et Carditochama possède un stade paedomorph. Eopseuma palaeodontica n. sp. présente des configurations normales et des configurations inverses. La similitude d’organisation de la charnière des configurations normales ou inverses au niveau infraspécifique ou infragénérique ne résulte pas d’une convergence de différents groupes phylétiques qui partagent le même habitat, mais de la transposition des valves et des charnières. Une étude complète du développement est nécessaire pour discuter de la similitude au niveau du groupe des genres. Bien que les formes inverses de Chamidae présentent en général une inversion à la fois des valves et de la charnière, Carditochama mindoroensis n. gen. et n. sp. a des valves inversées avec une charnière normale. La transposition de la charnière et des valves peut donc se produire de façon indépendante. Mots-clés. — Fixation, caractères inversés, Actuel, Tertiaire, classification, Chamidae. Akihiko Matsukuma, Paleobiology, Department of Earth and Planetary Sciences, Faculty of Science, Kyushu University, Fukuoka 812, Japan. INTRODUCTION A transposed hinge is one of the few discontinuous shell character variables found in the Bivalvia. In common with sinistral coiling in gastropods, the frequency of occurrence is strongly associated with specific phylogenetic groups (Pelseneer 1920; Matsukuma in press). Among — 24 — recent bivalves, the superfamily Chamoidea has been recognized as a group frequently associated with transposition. In contrast to sinistral coiling, which is associated with anatomical asymmetry, hinge and shell transposition are not linked with anatomical organization (Odhner 1919). There are no data available on the genetic control of transposition in individuals, but some phylogenetic associations, including the restriction of the phenomenon to specific taxa, suggest that it may be genetically controlled. A transposed hinge is defined as one that exhibits in the right valve the hinge elements normally occurring in the left valve, and vice versa (Popenoe & Findlay 1933). A transposed shell is defined as one that exhibits in the right valve the shell elements normally occurring in the left valve, and vice versa. In a broad sense, a transposed shell includes a transposed hinge, but in this paper I use the term transposed shell for a transposition in external shell form, con¬ vexity and ornamentation. Yonge (1967) pointed out that a transposed hinge (inversion as cited by Yonge) is of palliai origin alone. The viscero-pedal mass is not affected. A transposed shell, as it is secreted by the mantle, may be assumed to be the result of transposition of the mantle function. A study of the transposed hinge and shell may elucidate an evolutionary transition within certain bivalve groups, especially the Chamoidea. Chamid bivalves most frequently attach themselves to the substratum by the left valve (“nor¬ mal” forms) or less frequently by the right valve (“inverse” forms). The attached and free valves develop different hinge structures, shell shapes and ornamentation. The hinge of the pediveliger stage is close to that of Carditoidea, and only at permanent settlement and cementing does the peculiar chamoid dentition develop. Studies of the nepionic hinge and its transition may be of considerable value in tracing the phylogeny of the Chamoidea. A drawback with the Chamoidea as a study group is the considerable degree of ecophenotypic variation and the resulting confusion in taxonomy at the species level. This is portrayed by the few revisions available. Bernard (1976) reviewed the eastern Pacific species. However, since Lamy (1928), there has been no comprehensive taxonomic review of living species of the Indo-West Pacific. More recently, some investigators studied the chamids of the Red Sea (Delsaerdt 1986; Oliver 1992) and Australia (Lamprell & Whitehead 1992; Healy et al. 1993). Delsaerdt (1986) provided many pho¬ tographs of type material and much useful information, but many species are still poorly under¬ stood. Only a few investigators have published anatomical data (Grieser 1913; Odhner 1919; Yonge 1967; Allen 1976), or on the development of Chamidae (LaBarbera & Chanley 1971; Allen 1976; Scarpa & Wada 1994). In this paper, I describe one new genus and four new species of Chamidae collected by offshore dredging in the Indo-West Pacific. The dentition of the Chamidae, shell transposition, and the similarity of dentition in “normal” and “inverse” forms are discussed. Abbreviations and terminology Institutional abbreviations: AMS Australian Museum, Sydney, Australia; BM(NH) The Natural History Museum, London, England; MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France; NM Natal Museum, Pietermaritzburg, South Africa; NSMT National Science Museum, Tokyo, Japan; USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., U.S.A. — 25 — Abbreviations of figures: a anus; aa anterior adductor; aac catch muscle of anterior adductor; aaq quick muscle of anterior adductor; dc early dissoconch; f foot; gf genital folliculi; go genital opening; ida ascending lamellae of inner demibranch; idd descending lamellae of inner demibranch; lpi inner labial palp; lpo outer labial palp; m mouth; oda ascending lamellae of outer demibranch; pa posterior adductor; pac catch muscle of posterior adductor; paq quick muscle of posterior adductor; pc prodissoconch; po pedal opening; se exhalant siphon; sf siphonal fold; si inhalant siphon; vg visceral ganglion; vm visceral mass; ya young adult shell (= late dissoconch). The terminology for describing juvenile and early adult shells is defined as follows and given in Fig. 1A and Table 1. Prodissoconch D-shaped, semi-globular shell of a veliger, secreted by the shell gland, without ornamentation (Prodissoconch I), or by the mantle edge, with growth striae (Prodissoconch II). Nepionic shell “Juvenile” shell of authors. Shell of the earliest post-larval stage, consisting of early dissoconch. Early dissoconch Dissoconch is a post-larval shell secreted by the mantle edge. In the Chamidae, there are two distinct phases in the dissoconch, namely the early dissoconch and the late dissoconch. The early dissoconch, “dissoconch” of Yonge (1967), is a shell of the umboned veliger (Carriker 1961) and pediveliger stage. Larvae in the pediveliger stage have both a foot and a velum, and crawl about freely and weakly attach to the substratum by a byssal thread (this is the plantigrade stage of Carriker 1961). They have a nearly free-living mode of life. The shell is equivalve and ornamented with growth lines, regular commarginal lamellae, fine radial striae, minute punc- tations, and so on. Late dissoconch Mantle-secreted shell of the postlarval stage after cementing, which is irregular in form and has the adult ornamental pattern. The young adult shell (Yonge 1967) is the late dissoconch just after abrupt postneanic change in shell character. Measurements of nepionic and adult shells are defined in Fig. 1B-D. — 26 — Fig. 1. — Terminology of juvenile shell and measurements. A: prodissoconch, early dissoconch and young adult shell of Chamidae. B: measurements of juvenile shells of Eopseuma and Carditochama. C: measurements of orbicular, oval, or irregular shape species. Le. Chama oomedusae , Eopseuma palaeodontica and Carditochama mindoroensis. D: measurements of trapezoidal species, Le. Eopseuma phyllotrapezium. TAXONOMY Family Chamidae de Blainville, 1825 Diagnosis Shell thick, irregularly rounded, strongly inequilateral, inequivalve, with spirally coiled pro- sogyrous umbos; consisting of outer aragonitic crossed-lamellar layer, middle aragonitic myos- tracal layer, and inner aragonitic complex crossed-lamellar layer, occasionally with an outermost — 27 — calcitic prismatic layer (Taylor & Kennedy 1969; Kennedy et al. 1970). Hinge plate thick; adult dentition “pachyodont”-type, attached valve with a broad anterior cardinal, a long, narrow posterior cardinal, and a posterior lateral; free valve with a long, narrow cardinal, a wide ventral socket, and a posterior lateral; dentition of juvenile shell of left valve attached species (“normal” forms) heterodont-type (lucinoid-type), with two cardinals more or less parallel to hinge plate, a posterior lateral, and occasionally with an anterior lateral in each valve; dentition of juvenile shells of right valve attached species (“inverse” forms) heterodont-type (corbiculoid-type), with two diverging cardinals and a posterior lateral in the right valve, and a strong and two weak cardinals and posterior laterals in the left valve. Outer surface with well-developed sculpture of lamellae, spines, and folds. Shell margins completely closed, internally crenulated or smooth. Ligament parivincular, opisthodetic, in deep groove along hinge line. Pediveliger crawling freely (Table 1), and initially attached to substratum by a frequently broken byssal thread (LaBarbera & Chanley 1971; Scarpa & Wada 1994), i.e. a byssal plantigrade stage of Carriker (1961); then cemented to hard substrata by the left or right valve, at least during an early stage of ontogeny. Nearly isomyarian; anterior and posterior adductor scars dorso-ventrally elongated. Palliai line entire, nonsinuate. Mantle with a ventral fusion of inner mantle fold, pedal opening, and two siphonal apertures. Siphons short, with tentacles. Gills eulamellibranchiate (Ridewood 1903), with outer and inner demibranchs, highly plicate; gill ciliation pattern type C of Atkins (1937). Labial palps small, type 2 of Stasek (1963). Stomach types IV and V of Purchon (1958, 1960), or intermediate between them (Allen 1976), type Ilia of Dinamani (1967). Table 1. — Terminology of shell and mode of life of early stages in Chamidae. Shell terminology Mode of life Shell secreting organ Prodissoconch Veliger I & II shell Planktonic (straight-hinged veliger) Shell gland Mantle edge SPATFALL Early dissoconch Nepionic shell Free- Swimming, crawling living & byssal attachment (plantigrade stage; pediveliger; umboned veliger) Mantle edge ABRUPT POSTNEANIC CHANGE IN SHELL CHARACTER Late dissoconch Early adult shell Adult shell Cementing (juvenile plantigrade stage) Cementing, occasionally secondary free-living Mantle edge Mantle edge Remarks A nomenclatural review of genera and subgenera of the Chamidae was made by Nicol ( 1952a). A key to the genera of recent species is given in Table 2. — 28 — Table 2. — Genera of the Recent Chamidae. Attached valve Nepionic shell Adult shell Size (mm) Dentition Dentition Chama Left (right) less than 1.2 3a, 3b, LPi/ 2, 4b, LPii (“normal” form) (1), 3a + 3b, (5b) LPi/ 2, 4b, (6b) LPii (“normal” form) Pseudochama Right (left) 1.0-2.5 1, 3b, LPm/ (2a), 2, (4b), LPii (“ inverse” form) 1 + 3b, (5b), LPm/ 2a, 4b, (6b), LPii (“ inverse” form) Eopseuma Right (left) 1.6-2.5 — 1, 3b, (5b), LPm/ 2a, (2b), 4b, LPii, LPiv (“inverse” form) Amphichama Left (right) less than 1 — 3a + 3b, 5b, LPi/ (2), 4b, 6b, LPii (“ normal” form) Arcinella Right 2.5 1. 3b, LPm/ (2a), 2b, (4b), LPii 1 + 3b, 5b, LPm/ (2a), 4b, (6b), LPi! Carditochama Left or right 1.2-1.8 — LAi, LAiii, (3a). 3b, LPm/ LAn, 2, 4b, LPii Ornamentation Nepionic shells Adult shells Chama Commarginal lamellae, fine radial striae, punctations Commarginal lamellae, spines Pseudochama Commarginal lamellae, punctations Commarginal lamellae, spines Eopseuma Commarginal lamellae Commarginal lamellae, spines; escutcheon defined Amphichama Commarginal lamellae Commarginal lamellae, nodules Arcinella Commarginal lamellae Radial rows of spines, nodules; lunule well defined Carditochama Commarginal lamellae Commarginal lamellae, flat spines; lunule well defined — 29 — Genus CHAMA Linné, 1758 Type species. — Chama lazarus Linné, 1758, Syst. Nat., ed. 10: 691; tropical Pacific Ocean, subsequently designated by Children 1823: 28. Distribution. — Cretaceous to Recent. Cosmopolitan. Tropical to temperate waters, intertidal zone to 500 m. Diagnosis Shells usually attached by the left valve, entirely aragonitic, with outer crossed-lamellar layer, middle myostracal layer, and inner complex crossed-lamellar layer. Nepionic shell small, less than 1.2 mm long, prodissoconch without ornament, early dissoconch having minute sculp¬ ture of closely spaced radiating striae, punctations and somewhat more distant commarginal rib- lets. Hinge of nepionic shell and adult “pachyodont”-type; hinge formulae of nepionic shell: 3a, 3b, LPi in the right valve and 2, 4b, LPn in the left; each tooth somewhat parallel to the hinge plate. Adult free right valve: single long, narrow cardinal (3a) + 3b, a wide ventral socket below the cardinal, parallel to hinge plate, denticles (5b) below nymph, and a posterior lateral (LPi); adult attached left valve: a broad anterior cardinal (2) parallel to the hinge plate, a dorsal socket, a weak, long, narrow, posterior cardinal (4b), and a posterior lateral (LPil). Remarks Chama species are usually attached by the left valve, but occasionally by the right valve in the “inverse” form of the same species. Chama oomedusae n. sp. (Fig. 2F ; Figs 10-15) Type material. — Holotype, a live-collected specimen, R/V “ Alis ”, SMIB 5, st. DW90, 22°19.1’S, 168°41.6’E, Loyalty Ridge, New Caledonia, 340 m (MNHN). Paratypes: New Caledonia — R/V “Vauban", SMIB 3: st. DW8, 24°45’S, 168°08’E, 233 m (paratype: 1, a live-collected specimen, MNHN); st. DW10, 24°42’S, 168°07’E, 235 m (paratypes 2 and 3, two live-collected specimens, MNHN). R/V “A/is”, SMIB 4: st. DW40, 24°46’S, 168°09’E, 240-260 m (paratype 4, a live-collected specimen, MNHN); st. DW41, 24°44’S, 168°09’E, 230-235 m (paratype 5, a live-collected specimen, MNHN); st. DW43, 24°47’S, 168°09’E, 235-245 m (paratype 6, a live-collected specimen, MNHN); st. DW44, 24°46’S, 168°08’E, 270-300 m (paratype 7, a live-collected specimen, paratype 10, a right valve, NM; paratype 8, a live- collected specimen, paratype 9, a right valve, AMS); st. DW47, 24°46’S, 168°08’E, 250-280 m (paratype 11, a live-collected specimen, MNHN); st. DW48, 24°46’S, 168°09’E, 240-245 m (paratype 12, a live-collected speci¬ men, USNM); st. DW56, 23°21’S, 168°05’E, 230-260 m (paratype 13, a live-collected specimen, paratype 15, one right valve, NSMT; paratype 14, a live-collected specimen, MNHN). R/V “Alis”, SMIB: 6: st. DW130, 19°04.9’S, 163°21.0’E, 225-230 m (paratype 17, a live-collected specimen, MNHN). R/V “ Coriolis ”, CHALCAL 2: st. DW69, 24°44’S, 168°08’E, 260 m (paratype 18, a left valve, MNHN); st. DW70, 24°46’S, 168°09’E, 232 m (paratype 19, a right valve, USNM); st. DW71, 24°42’S, 168°10’E, 230 m (paratype 20, a right valve, MNHN). R/V “Vauban”: st. 23, 24°50’S, 167°16’E, 480-505 m (paratype 21, a live-collected specimen, MNHN). R/V “ Vauban”, MUSORSTOM 4: st. DW162, 18°35’S, 163°10’E, 535 m (paratype 28, a left valve, MNHN). R/V “Alis”, BATHUS 4: st. CP937, 19°03’S, 163°28’E, 257-261 m (paratypes 29-30, two live-collected specimens, MNHN). Loyalty Ridge — R/V “Alis", SMIB 5: st. DW85, 22°20’S, 168°42.9’E, 260 m (paratype 16, a live-collected specimen, MNHN). — 30 — New Hebrides Arc — R/V “Alls", VOLSMAR, Gemini seamounts: st. DW48, 21°00.1 ’S, 171°03.3’E, 200 m (paratype 27, one right valve, MNHN). R/V “Alls", VOLSMAR: st. DW9, 22°22.7’S, 171°41.8’E, 275-300 m (paratypes 22-24, one left valve and two right valves, MNHN); st. DW17, 22°23.2’S, 171°41.7’E, 260-300 m (paratypes 25-26, two right valves, MNHN). Type locality. — Loyalty Ridge, New Caledonia. Distribution. — Recent. New Caledonia and New Hebrides Arc, live specimens collected at depths of 225 to 505 m. A poorly preserved left valve from the Philippines (Fig. 15; R/V “ Jean-Charcot ”, ESTASE 2, st. CP5, 04°59'N, 125°41’E, approximately 1190 m, MNHN) and a right valve from New Hebrides Arc (R/V “ Alis ”, VOLSMAR, st. DW5, 22°26’S, 171°46’E, 620-700 m, MNHN) may also represent this species. Habitat. — Chama oomedusae n. sp. is one of the most common molluscs on shelly-gravel bottoms on the continental slope of New Caledonia to New Hebrides Arc. Etymology. — Named from a combination of the Greek noun oon and Medousa (Medusa’s egg), to draw attention to the remarkable globose shells with scattered spines. Description Shell small, to 33 mm long, oval, with both valves globosely inflated. All 31 specimens examined attached by the left valve; attachment area small, with elevated attachment lamellae at the anterior umbonal region. Outer colour creamy-white to light brown. Free right valve post- ero-ventrally elongated, flatter, smaller than the attached valve, ornamented with very fine corn- marginal lamellae with short spines at the umbonal region and radial riblets with irregularly erect semi-cylindrical spines towards shell margin. The attached left valve deep, ornamented with fine concentric lamellae at the umbonal region and low, crowded, radial riblets towards the margin, occasionally with somewhat strong, irregularly spaced, radial rows of erect spines. Inner colour white to pale brown. Shell margin finely crenulated. Nepionic shell small, approxi¬ mately 0.7 mm long, well inflated; early dissoconch ornamented with commarginal lamellae and fine radial striae, dentition unknown. Dentition of adult shell: a large socket with a postero-dorsal tooth and a weak posterior lateral (LPl) in the right valve; a strong tooth with a dorsal socket and a weak posterior lateral (LPll) in the left valve. Gills, especially outer demibranch, large, occupying nearly the entire shell cavity. Visceral mass small, situated below hinge plate. Foot flat, long, narrow; posterior end of foot weakly angulate (Fig. 2F). Pedal opening small, from antero-ventral part of anterior adductor to just behind of the adductor, approximately a fifth of lower ventral margin. Siphonal opening large, nearly half of palliai line. No siphonal fold. Anus slightly protruding into postero-ventral cavity at lower part of posterior adductor. Comparisons Chama oomedusae is similar to the globose Panamic Chama corallina Olsson, 1971, which occurs from Sonora, Pacific coast of Mexico, to Punta Escondido, Gulf of Panama, at depths of 18 to 95 m (Bernard 1976). The outer colour of C. oomedusae is white to light brown, whereas that of C. corallina is pinkish, brown, or coral red (OLSSON 1971; BERNARD 1976). Chama corallina has closely spaced, frilled, commarginal lamellae around the umbones, produc¬ ing small crowded radial wrinkles and occasionally with a few radial rows of small, sharp spines towards the ventral margin. Chama oomedusae differs from C. corallina in having small spines producing very fine commarginal rows over the umbonal region and finer, more crowded radial riblets towards the margin of the free valve. It inhabits deeper water than the Panamic species. H aac \ 1 \\ V\ aaq H a a. • : A .A ::b^ * mi f(/ * «TO ! -p/^v/'ida ,/ vm g . v v. * S$ '' ,da >' |'N> , idd <\W «*• idd' ' : y/^oda; S:- Cr-- <:; vri-ï'' ; AA- *&<&»■/& \ X%s^ v N- ^ T>A' i idd 2. — External morphology of chamid soft parts. A-D: Eopseuma phyllo trapezium, n. sp., paratype 1. A: left side view without mantle. B: ventral view showing mouth area. C: left side view; left demibranchs turned over. D: siphonal area. E: Chama crenulata Lamarck, 1819, from Guinea. Postero-ventral extremity of demibranchs connected with siphonal fold (sf), which completely covers exhalant siphon. F: Chama oomedusae, n. sp., paratype 29, left side view, left demibranchs turned over. — 32 — Table 3. — Measurements (mm) of type material of Chama oomedusae. *: Convexity of conjoined specimen. ( ): measurement approximate. R: right valve. L: left valve. Valve Length Height Height/ Length Convexity Convexi¬ ty/Length Holotype Right + Left L 27.7 L 30.0 1.083 22.6* 0.816* Paratype 1 Right + Left L(21.0) L(23.8) (1.133) 16.4* (0.781*) Paratype 2 Right + Left L(32.5) L(35.4) (1.089) 27.7* (0.852*) Paratype 3 Right + Left R(21.2) L(31.9) (1.505) 27.0* (1.274*) Paratype 4 Rjght + Left L(23.7) L(26.8) (1.131) 20.5* (0.865*) Paratype 5 Right + Left L(20.3) L(23.6) (1.163) 20.0* (0.985*) Paratype 6 Right + Left L(22.6) L(25.4) (1.124) 18.9* (0.836*) Paratype 7 Right + Left L 18.1 L21.8 1.204 13.7* 0.757* Paratype 8 Right + Left L( 16.6) L(18.5) (1.114) 14.2* (0.855*) Paratype 9 Right 18.1 18.8 1.039 7.7 0.425 Paratype 10 Right 13.7 14.5 1.058 5.6 0.409 Paratype 11 Right + Left R 18.1 R 18.8 1.039 R 8.3 0.459 L 18.4 L 25.3 1.375 L 11.7 0.636 Paratype 12 Right + Left L(27.4) L(31.8) (1.161) 23.4* (0.854*) Paratype 13 Right + Left L 28.1 L(29.6) 1.053 20.3* 0.722* Paratype 14 Right + Left L(24.2) L(26.6) (1.099) 21.9* (0.905*) Paratype 15 Right 16.4 16.0 0.976 5.8 0.354 Paratype 16 Right + Left L 22.0 L 27.4 1.245 13.6* 0.618* Paratype 17 Right + Left — — — — — Paratype 18 Left 22.9 (24.8) (1.083) 12.1 0.528 Paratype 19 Right 14.1 14.8 1.050 5.2 0.369 Paratype 20 Right 21.1 22.3 1.057 6.9 0.327 Paratype 21 Right + Left L(27.1) L(30.1) (1.111) 24.5* (0.904*) Paratype 22 Right 23.3 23.8 1.021 (12.4) (0.532) Paratype 23 Right 20.0 20.5 1.025 7.6 0.380 Paratype 24 Left 19.4 21.7 1.119 10.0 0.515 Paratype 25 Right 21.6 22.1 1.023 9.5 0.440 Paratype 26 Right 20.2 20.0 0.990 6.6 0.327 Paratype 27 Right 14.0 14.1 1.007 5.3 0.379 Paratype 28 Left 22.3 25.1 1.126 12.9 0.578 Paratype 29 Right + Left R 20.2 R 21.9 1.084 22.4* 1.109* Paratype 30 Right + Left R 24.7 R 24.4 0.988 27.3* 1.105* Valve Mean s.d. N Height/Length Right 1.027 0.031 13 Left 1.172 0.111 7 Convexity/Length Right 0.387 0.046 10 Left 0.564 0.055 4 Genus EOPSEUMA Odhner, 1919 Type species. — Pseudochama pusilla Odhner, 1919, Handl. Kungl. Svenska Vetenskakad., 59 (3): 25; from Makassar Strait, Indonesia, original designation. Diagnosis Shell attached by the right valve, occasionally by the left valve. Dentition corbiculoid-type; adult attached valve with strong anterior cardinal consisting of two closely spaced teeth (1 & — 33 — 3b), a long, narrow posterior cardinal (5b), and a posterior lateral with a ventral socket (LPm); free valve with a wide socket corresponding to the strong cardinal of the attached valve, several denticles (= anterior cardinal, 2a) at antero-dorsal margin of the socket, a strong posterior cardinal (4b) just behind the socket, a central cardinal (2b), oblique to the hinge plate, at midpoint of the socket, and posterior laterals (LPii & LPiv) at both sides of a small socket. Nepionic shell large, to 2.5 mm long; early dissoconch smooth except for several commarginal lamellae. Adult hinge notation of the “normal” form: [2a], [2b], [4b], [LPii] & [LPiv] in the right valve; [1], [3b], [5b] & [LPm] in the left valve. Square brackets denote that the tooth is a mirror image of that in the opposite valve. Remarks In the adult shells of Eopseuma, the separation of the strong cardinal in the attached valve and the radial arrangement of cardinals suggest the genus is primitive in comparison to Pseu- dochama ( s. str.) and Chama (ODHNER 1919, 1955). As a developmental study of the Eopseuma hinge has not yet been done. I tentatively adopt the hinge notation of Odhner (1919). The posterior lateral in the right valve of E. pusilla has both ventral and dorsal sockets, so Odhner’s LPi should be read LPm. Eopseuma phyllotrapezium n. sp. (Fig. 2A-D; Fig. 3A, B ; Figs 17-19) Type material. — Holotype, a live-collected specimen, R/V “ Coriolis ”, CORAIL 2, st. DW63, 19°15’S, 158°48’E, Chesterfield Plateau, New Caledonia, 71 m (MNHN). Paratypes: New Caledonia — R/V “ Vauban ”, MUSORSTOM 4: st. DW187, 19°08’S, 163°29'E, 65-120 m (paratypes 9 & 10, a live-collected gerontic specimen and a conjoined empty gerontic specimen, MNHN); st. DW231, 22°34’S, 167°10’E, 75 m (paratype 1, a live-collected specimen, NSMT; paratype 2, a live-collected specimen, MNHN); LAGON, st. 382, 22°30.4’S, 167°14.1’E, Grand Récif Sud, 57 m (paratype 6, a live-collected specimen, AMS; paratype 7, a live-collected specimen, MNHN); st. 737, 22°08'S, 166°59’E, Secteur de Yaté, 49-50 m (paratype 11, a live-collected specimen, MNHN). Chesterfield Islands — R/V “ Coriolis ”, CORAIL 2: st. DW77, 19°12’S, 158°36’E, 60 m (paratypes 3 & 4, a live-collected specimen and a left valve, MNHN); st. DW56, 19°18’S, 158°47’E, 66 m (paratype 5, a left valve, MNHN); R/V “ Coriolis ”, CHALCAL 1, st. DC50, 21°04.4’S, 158°40.7’E, 70 m (paratype 8, a left valve, MNHN). Type locality. — Chesterfield Plateau, New Caledonia. Distribution. — New Caledonia and Chesterfield Islands, Coral Sea, live specimens from depths of 60 to 120 m. Habitat. — Adult Eopseuma phyllotrapezium are attached to shell fragments and pebbles by a small area. Some of them seem to be adopting a secondary free-living mode of life. Etymology. — The name is derived from a combination of the Greek nouns fullon and trapezion (trapezoidal shell with foliation), referring to the remarkable shell form and surface ornamentation. Description Shell to 60 mm long, trapezoidal, with a wide sulcus from the umbo to mid-ventral border, very thick and solid, strongly inequilateral, inequivalve, not exhibiting the marked degree of bilateral asymmetry normal for the Chamidae. The 12 specimens examined were all attached by — 34 — the right valve. Attached area small. Umbos high, prosogyrous. Antero-ventral corner narrow. Wide, round ridges running from umbo to the antero-ventral corner and to the postero-ventral corner. Wide escutcheon bordered by deep groove from umbo to the postero-ventral comer. Right, attached valve larger and deeper than the left, free valve, ornamented with fine radial wrinkles and foliae on the anterior slope of the posterior ridge at mid-ventral region. Left, free valve with fine radial wrinkles and distantly spaced, strong foliae on the anterior slope of the anterior ridge, on the postero-ventral side of posterior ridge, and in the escutcheon. Wrinkles frequently irregular in direction, especially in the escutcheon, distantly spaced, perpendicular to postero- dorsal margin. Nepionic shell, 2.4 mm long and 1.9 mm high, shining, smooth, except for seven, regularly spaced, commarginal lamellae. Ligament parivincular, opisthodetic, sunk into a deep groove. Inner ventral margin finely crenulated. Inside pale orange; occasionally tinged with purple postero-dorsally. Anterior adductor scar in the left valve oval-elongate, smaller than posterior adductor scar. In the right valve, both adductor scars oval, nearly equal in size. Palliai line entire. Dentition of adult shell: right valve with three cardinals, a small anterior and a large middle cardinals (1, 3b) below the umbo, a long, narrow, posterior cardinal (5b) near the nymph, a posterior lateral (LPlll) with a dorsal and ventral sockets; left valve with two nearly parallel cardinals, the anterior cardinal (2) below the umbo and the posterior cardinal (4b) near the nymph, and posterior laterals (LPll and LPiv) on both sides of the socket. Dentition of nepionic shell unknown. Visceral mass moderately small, attaining nearly half of shell height. Foot long, narrow; anterior end of the foot pointing toward lower part of anterior adductor; posterior end of foot thin, pointed. Gills very large; lower end of outer and inner demibranchs free from posterior adductor; upper extremity of inner demibranch inserted between small outer and inner labial palps. Pedal opening at antero-ventral margin of anterior adductor to behind the adductor, nearly a quarter of the length of palliai line, with long, narrow folds interiorly on both sides of the slit. Inhalant and exhalant siphons small but wide, papillate, with irregular radial rows of white granules; tip of inhalant siphon minutely serrate; exhalant siphon exposed, no siphonal fold. Antero-posterior (mouth-anus) axis nearly parallel to ventral margin. Comparisons Eopseuma phyllotrapezium is similar to Chama lobata Broderip, 1835 (Fig. 16) from China and Philippines. Both species commonly share somewhat trapezoidal shells with a distinct escutcheon and foliated lamellae. Eopseuma phyllotrapezium attached by the right valve differs from C. lobata, which is a left valve attached species, in having somewhat bilaterally symmetrical shells. The outer surface of the attached right valve of E. phyllotrapezium is ornamented with finer, sometimes intermittent, radial wrinkles or nodules, whereas C. lobata has bilaterally dis¬ tinctly asymmetrical shells, the left, attached valve of which is deeper than the right free valve and is ornamented with stronger radial riblets. The outer surface of the free left valve of E. phyl¬ lotrapezium is ornamented with three radial rows of foliations with fine wrinkles between them, whereas the outer surface of the free right valve of C. lobata is ornamented with strong, foliated commarginal lamellae. The undersides of the foliations of C. lobata are supported by regularly spaced radial riblets, and the interstices of the riblets under the lamellae are roundly concave. — 35 — Fig. 3. — Dentition of Eopseuma phyllotrapezium, paratype 6, “inverse” form (MNHN). A: left valve. B: right valve. Scale: 3 mm. In E. phyllotrapezium , the lamellae of the attached right valve are foliated on the anterior slope of the posterior ridge. Those of the left valve are foliated on the anterior ridge, posterior ridge and the escutcheon. In C. lobata, the lamellae of the free right valve are foliated in the middle and posterior parts of the shell, and those of the left valve are foliated in the anterior part. Chama pulchella Reeve, 1846, from North-east Australia (Figs 24-25) and Chesterfield Is¬ lands, also looks similar to E. phyllotrapezium, because both species have subtrapezoidal shells with distantly spaced foliated lamellae. Chama pulchella is said to attach to the substratum by the left or right valve indifferently (Reeve 1846; Lamprell & Whitehead 1992; Healy et al. 1993). One of the syntypes in BM(NH) illustrated by Reeve (1846, pi. 3, Fig. 10b) differs from the other (Reeve 1846, pi. 3, Fig. 10a) in having an oval shell with somewhat crowded foliated — 36 — TABLE 4. — Measurements (mm, without lamellae) of type material of Eopseuma phyllotrapezium. *: convexity of conjoined specimen. ( ): measurement approximately. Valve Length Height Height/ Length Convexity Convexity/ Length Nepionic shell (LxH) Holotype Right 35.0 30.4 0.869 15.5 0.443 _ Left 31.8 27.8 0.874 13.8 0.434 2.06 x 1.75 Paratype 1 Right 41.4 36.7 0.886 19.4 0.469 — Left 39.1 30.8 0.788 15.2 0.389 2.38 x 1.88 Paratype 2 Right 35.5 34.3 0.966 28.0 (0.394) — Left 31.6 28.6 — — — — Paratype 3 Right 38.7 34.8 0.899 18.3 0.473 — Left 33.0 31.9 0.967 16.1 0.488 — Paratype 4 Left — (16.5) — 8.7 — 2.25 x 1.75 Paratype 5 Left 33.6 30.2 0.899 (15.1) (0.449) — Paratype 6 Right 27.5 26.0 0.945 12.9 0.469 — Left 26.8 23.0 0.858 13.0 0.485 2.10 x 1.80 Paratype 7 Right 23.9 21.0 0.879 12.6 0.527 — Left 23.7 19.8 0.835 7.3 0.308 2.22 x 1.71 Paratype 8 Left 28.5 24.9 0.874 11.4 0.400 — Paratype 9 Right 58.6 54.3 0.927 (34) (0.580) — Left 52.4 44.8 0.855 24.5 0.468 — Paratype 10 Right 55.6 49.3 0.887 — — — Left 53.1 43.5 0.819 (21) (0.395) — Paratype 11 Right 15.6 15.8 1.013 8.0 0.513 — Left 5.2 14.2 0.934 5.3 0.349 1.57 x 1.31 Valve Mean s.d. N Height/Length Right 0.919 0.048 9 Left 0.873 0.051 11 Convexity/Length Right 0.482 0.031 6 Left 0.415 0.066 8 Nepionic shell - - 2.10 x 1.70 _ 0.28; 0.20 6 lamellae without radial riblets and distinctly crenulated inner margin. Therefore, I follow Odh- NER’s opinion that C. pulchella Reeve, 1846 includes two distinct species, i.e. C. pulchella for Reeve (1846, pi. 3, Fig. 10a) and Pseudochama similis Odhner, 1917, for Reeve (1846, pi. 3, Fig. 10b). The outer surface of the free valve of C. pulchella has somewhat widely spaced corn- marginal lamellae with regular radial striations (Reeve 1846; Lamprell & Whitehead 1992). Eopseuma phyllotrapezium lacks the regular radial striations on the lamellae. The type specimens of C. pulchella and P. similis show that the attached valves of both species have one broad anterior cardinal, whereas E. phyllotrapezium has two closely set cardinals below the umbo, which are similar to those of E. pusilla Odhner, 1919, from Makassar Strait, Indonesia. Eopseuma phyllotrapezium differs from E. pusilla in having widely spaced foliated lamellae and irregular wrinkles between the lamellae. The outer surface of E. pusilla is ornamented with radial rows of fine, vaulted spines (Odhner 1919, 1955). — 37 — Eopseuma palaeodontica n. sp. (Figs 4A-D, 5A-C ; Figs 20-23) Type material. — Holotype, a live-collected specimen attached by the right valve, Farquhar Group, Sey¬ chelles (USNM 718951). Paratypes: La Réunion — MD/32, st. DC86, 20°59’S, 55°15’E, 75-90 m (paratype 1, a live-collected speci¬ men attached by the left valve, MNHN; paratype 2, a free left valve, MNHN); st. DC85, 21°00'S, 55°15’E, 58-70 m (paratypes 3-5, three free right valves, MNHN). Seychelles — Farquhar Group, a live-collected free left valve (paratype 6, USNM 887512). Type locality. — Farquhar Group, Seychelles. Distribution. — Seychelles and La Réunion, at depths of 58-90 m. Etymology. — The name is derived from a combination of the Greek adjectives palaios (old) and odontikos (related to tooth), referring to the remarkable dentition that exhibits a paedomorphic condition. Description Shell small, length to 26 mm, higher than long, with a wide escutcheon. Of the seven specimens examined, four attached by the left valve and three by the right. Free valve flat, with a distinct posterior sulcus from the umbo to the postero-ventral margin, ornamented with widely spaced radially striated commarginal lamellae. Outer colour light brown, occasionally with brown radial rays, inner colour creamy white with purplish brown blotches, light brown towards margin. Adult free valve with a broad cardinal below umbo, posterior lateral, and a dorsal socket. Attached valve deep, ornamented with widely spaced erect commarginal lamellae. Outer colour creamy Fig. 4. — Dentition of Eopseuma palaeodontica. A, B: paratype 1, “normal” form (MNHN). C: Eopseuma palaeodontica , paratype 2, “inverse” form (MNHN). D: paratype 5, “ normal” form (MNHN). Scale: 1 mm. — 38 — Fig. 5. — Eopseuma palaeodontica n. sp. A, B: holotype, “inverse” form, USNM718951. A: left valve, shell length 22.5 mm. B: right valve, shell length 25.6 mm. C: paratype 6, “inverse” form, USNM887512 (ex USNM718951). Left valve, shell length 25.0 mm. white to light brown; inner colour creamy white, purplish brown posteriorly, light brown towards margin. Adult attached valve with two closely set subumbonal cardinals with a broad posterior socket; posterior lateral with a ventral socket. Nepionic shell large, attaining 2.4 mm long; early dissoconch with five commarginal lamellae; interstices of lamellae shining, smooth except for fine growth striae. Nepionic shell dentition unknown. Inner margin smooth. Table 5. — Measurements (mm) of type of Eopseuma palaeodontica. *: “inverse” form. **: measurement including lamellae. Valve Length Height Height/ Length Convexity Convexity/ Length Nepionic shell (LxH) Holotype* Right 25.6** 30.7** 1.199 _ _ _ Left 22.5 21.2 0.942 8.2 0.364 — Paratype 1 Right 11.3 14.8 1.310 4.0 0.354 — Left 12.3 19.1 1.553 7.8 0.634 2.43 x 1.88 Paratype 2* Left 12.0 13.2 1.100 5.2** 0.433** 2.00 x 1.62 Paratype 3 Right 10.4 13.7 1.317 2.8 0.269 — Paratype 4 Right 9.7 11.7 1.206 3.7 0.381 — Paratype 5 Right 7.5 8.2 1.093 3 3** 0.440** 2.06 x 1.66 Paratype 6* Left 25.0 24.6 0.984 7.7 0.308 — Valve Mean s.d. N Height/Length Left 1.225 0.092 5 1.145 0.280 4 Convexity/Length Right 0.361 0.071 4 Left 0.435 0.142 4 Nepionic shell - - 2.16 x 1.72 0.23; 0.14 3 39 — Comparisons Eopseuma pusilla (Odhner, 1919), the type species of Eopseuma, E. phyllotrapezium and E. palaeodontica share the same characteristic hinge. Eopseuma palaeodontica differs from E. pusilla in having higher shells with widely spaced commarginal lamellae and in lacking inner marginal crenulations. The outer surface of E. pusilla is ornamented with radial rows of vaulted scales. Eopseuma palaeodontica differs from E. phyllotrapezium in having dorso-ventrally elongated shells with a smooth inner margin and in lacking wrinkles between the foliations. CARDITOCHAMA n. gen. Type species. — Carditochama mindoroensis n. sp., Mindoro Strait, Philippines, by original designation. Etymology. — Named from a combination of genera Cardita and Chama referring to a Chama with a Cardita -like appearance. Diagnosis Shell with a small lunule and a very small escutcheon, attached by the right or left valve. Outer surface of free valve ornamented with commarginal lamellae producing broad, flat spines towards the shell margin. Outer surface of attached valve ornamented with distantly spaced com¬ marginal lamellae. Not only nepionic shells, but also adult shells, having lucinoid-type dentition, with anterior and posterior laterals and diverging cardinals. Right valve with anterior laterals (LAl & LAm), a weak and a strong cardinals (3a & 3b), and a posterior lateral (LPm) with a ventral socket. Left valve with an anterior lateral (LAll), two diverging cardinals (2 & 4b), a posterior lateral (LPii), and a dorsal socket. Dentition characteristic of the right or left valve, not of the attached or free valve. Inner margin crenulated. Outer shell layer crossed-lamellar structure. Remarks Carditochama is an intermediate form of chamid and carditid. The lucinoid-type dentition suggests that the genus should be placed in the Carditidae, but the cementing mode of life with strongly inequilateral shells shows that it is closer to the Chamidae rather than the Carditidae. The genus Carditochama is monospecific. Carditochama mindoroensis n. sp. (Figs 6A-F, 7A-C) Type material. — Holotype, a live-collected specimen, attached by the left valve, R/V “ Coriolis ”, MU- SORSTOM 3, st. DR117, 12°31’N, 120°39’E, Mindoro Strait, Philippines, 92-97 m (MNHN). Paratypes: Philippines — A young adult free left valve collected with the holotype (paratype 1, MNHN); Albatross St. 5268, 13°42’N, 120°57.25’E, off Matocot Point, West Luzon, 311 m (paratype 2, one free left valve, USNM 295890); Albatross St. 5357, 8°06’N, 117°17.17’E, NE off Balabac, Balabac Is, West Luzon, 124 m (paratypes 3-7, three free right valves and two free left valves, USNM 297587). — 40 — Borneo — Albatross St. 5584, 4°17.67'N, 118°57.7'E, North-west of Si Ami Island, Sibuko Bay, 526 m (paratype 8, a left valve, USNM 299704). Type locality. — Mindoro Strait, Philippines. Distribution. — Recent. Mindoro Strait, Philippines and North-east Borneo, at depths of 92 to 526 m. Etymology. — The name is derived from the type locality Mindoro Strait, Philippines. Description Shell small, up to 10 mm long, with small lunule and very small escutcheon, attached by the right or left valve indifferently, higher than long, inequilateral, inequivalve. Beaks small, prosogyrate. Free valve, irregularly waved, flatter than attached valve; the outer surface orna¬ mented with commarginal lamellae, with regularly spaced, nearly horizontal, broad spines; the spines on a lamella sometimes linked to each other and producing a small pore between each spine; commarginal lamellae and radial rows of spines showing a reticulate appearance. Outer colour light brown; inner colour dirty white, marginally tinged with light brown. Attached valve ornamented with distantly spaced reflexed commarginal lamellae with minute nodules on the upper surface and regularly spaced, obscure radial riblets. Outer colour dirty white; inner colour dirty white, marginally tinged with light brown. Inner margin strongly crenulated. Nepionic shell FIG. 6. — Carditochama mindoroensis, n. gen. and n. sp. A, B: paratype, MNHN. Left valve, “inverse” form. Shell length 4.1 mm. C, D: holotype, right valve, “normal” form, MNHN. Shell length 7.2 mm. E, F: holotype, left valve, “normal” form, MNHN. Shell length 8.4 mm. — 41 — quadrate, large, up to 1.8 mm long, with numerous commarginal lamellae. Left valve of young adult and adult shells, either attached valve or free, with a short rounded anterior lateral (LAn) with a ventral socket, two strong diverging cardinals (2 & 4b), a long inner posterior lateral (LPil), and a weak outer posterior lateral (LPiv) on both sides of a socket. Right valve of adult shell with a short but distinct inner anterior lateral (LAi) and a weak outer anterior lateral on both sides of a socket, a weak anterior cardinal (3a), a big triangular posterior cardinal (3b), a long posterior lateral(LPm) with a long shallow ventral socket (Fig. 6D). Comparisons Carditochama mindoroensis is somewhat similar to Chama carditaeformis Reeve, 1847, be¬ cause both have a Cardita- like shell form; however, the new species clearly differs from the latter in having a shell with commarginal lamellae producing broad, flat spines, radiating cardinals in the left valve, and anterior laterals in adult shells. Chama carditaeformis may be a junior synonym of C. pacifica Broderip, 1835 (Delsaerdt 1986). Fig. 7. — Dentition of Carditochama mindoroen¬ sis. A, B: holotype, “normal” form (MNHN). C: para type 1, “inverse” form, left valve (MNHN). Scale: 1 mm. — 42 — TABLE 6. — Measurements (mm) of type material of Carditochama mindoroensis. *: attached valve. **: measurements including lamellae. Valve Length Height Height/ Length Convexity Convexity/ Length Nepionic shell (LxH) Holotype Right 7.2 8.8 1.22 2.8 0.39 1.77 x 1.26 Left* 8.4** 10.0** 1.19 5.0** 0.60** - Paratype 1 Left 4.1 3.7 0.90 1.5 0.37 1.23 x 1.05 Paratype 2 Left 2.6 3.5 1.35 1.1 0.42 - Paratype 3 Right 9.5 10.0 1.05 3.3 0.35 - Paratype 4 Right 6.9 7.8 1.13 3.0 0.43 - Paratype 5 Right 6.1 6.5 1.07 2.6 0.43 - Paratype 6 Left 10.3 10.3 1.00 - - - Paratype 7 Left 7.4 7.5 1.01 2.8 0.38 - Paratype 8 Left 4.2 4.7 1.17 1.8 0.43 - Mean s.d. N Nepionic shell 1.50 x 1.16 0.382; 0.148 2 DISCUSSION Similarity of hinge in “normal” and “inverse” forms It is well known that adult attached valves of Chama and Pseudochama, irrespective of right or left valve, have a similar hinge structure, convexity and ornamentation (Munier-Chal- mas 1882). The hinge structure of their free valves is also similar. There are two interpretations of the similarity, a transposition hypothesis and a convergence hypothesis. Although many authors C e.g. Anthony 1905; Sykes 1905; Pelseneer 1911, 1920; Lamy 1928; Davies 1935; De- chaseaux 1952; Yonge 1967; Cox 1969; Kennedy et al. 1970; Healy et al. 1993) consider that the dentition of shells attached by the right valve (“inverse” forms) shows transposition from that of shells attached by the left valve (“normal” forms), some investigators have denied that transposition has occurred in the Chamidae (Odhner 1919; Bernard 1976). Odhner (1919) considered that “inverse” forms develop from a different type and thus are not at all “inverse”, and he consequently placed “normal” forms and “inverse” forms into two different genera, namely Chama and Pseudochama respectively. The same author suggested that similarity of arrangement of hinge elements is the result of growth characteristics. Bernard (1976) noted that nepionic shell dentition is identical in arrangement in Chama cf. pellucida Broderip, 1835 and Pseudo¬ chama corrugata (Broderip, 1835), so he concluded that no dental transposition occurs. Nevesskaya et al. (1971) considered the Chamidae (s. /.) to consist of two different groups and proposed the family Arcinellidae for all species referred to Arcinella Schumacher, 1817, Pseudochama Odhner, 1917, Eopseuma Odhner, 1919, and Amphichama Habe, 1961, to separate them from the Chamidae, including Chama Linné, 1758. They said the Arcinellidae have stomach type IV of Purchon (1958) without caeca and the Chamidae ( s. str.) have stomach type V with right and left caeca, and placed the Arcinellidae in the order Hippuritoida and the Chamidae in the order Veneroida. According to Purchon (1958, 1987), Chama lazarus L., 1758, type species of Chama, C. cf. brassica Reeve, 1847 and C. gryphoides L., 1758, which are all “normal” — 43 — forms, have a stomach of type V, whereas C. multisquamosa Reeve, 1846, which is also a “nor¬ mal” form, has a stomach of type IV. Allen (1976) noted that the stomach of C. gryphoides has a morphology intermediate to those of C. lazarus and C. multisquamosa, so he concluded the division of the bivalve stomach into types IV and V is not valid, at least in the case of the Chamidae. ODHNER (1919) noted Pseudochama, Eopseuma and Arcinella lack a lateral caecal appendage of the stomach. No Pseudochama, Arcinella, and Amphichama species have been examined by PURCHON (1958) and Allen (1976) for stomach types specifically. Nevesskaya et al. (1971) had doubts about the generic assignment of C. multisquamosa by Reeve (1846) and PURCHON (1958), and placed the species in the Arcinellidae without providing any evidence. The family Arcinellidae is not accepted by most investigators, because both “normal” and “inverse” forms may occur within a species. Kennedy et al. (1970) doubted the validity of Pseudochama Odhner, 1917, because some species that are usually attached by one valve some¬ times show attachment by the other. The outermost calcitic prismatic layer present in Chama pellucida Broderip, 1835, Pseudochama exogyra (Conrad, 1837) (TAYLOR & KENNEDY 1969; Kennedy et al. 1970), C. arcana Bernard, 1976 (Bernard 1976) and P. grand Strong, 1934 (Hamada et al. 1995) suggests a close relationship between these four eastern Pacific species. The “inverse” forms found along with “normal” forms and the “normal” forms found in along with “inverse” forms have been recorded by many authors ( e.g. Reeve 1846; Nicol 1952b; Habe 1958; Yonge 1967; Kuroda et al. 1971; Lamprell & Whitehead 1992; Oliver 1992; Healy et al. 1993; von Cosel 1995). Although these records should be critically re-examined, it is certain that several species, including Eopseuma palaeodontica n. sp. (Figs 4C-F), Amphi¬ chama argentata (Kuroda & Habe in Habe 1958), and A. scutulina (Poutiers, 1981), have both “normal” and “inverse” forms within a species. Recent Eopseuma species, including E. pusilla (Odhner, 1919) and E. phyllotrapezium n. sp., are “inverse” forms, whereas in E. palaeodontica there are both “normal” and “inverse” form in nearly the same frequency. Therefore, Eopseuma has “inverse” form species and indifferently attached species in the same genus. Kennedy et al. (1970) noted that the dentition of the French Eocene species Chama cal- carata Lamarck, 1806, shows a more or less primitive condition. The hinges of the following Cenozoic species are also similar to that of Eopseuma’. Chama custugensis Doncieux, 1903 (Eo- Fig. 8. — Dentition of Chama custugensis, “nor¬ mal” form, right valve, the Eocene of Cous- touge, France, Dept. Paleont. coll. No 15660 (MNHN). Scale: 5 mm. — 44 — cene); Chama granulosa D’Archiac, 1850 (Eocene); and Chama laminosa Millet, 1854 (Miocene to Pliocene). Chama custugensis from the middle Lutetian (Lower Eocene) of Coustouge, South¬ east France (Lauziet 1970), is attached by the left valve, and the free trapezoidal right valve has widely spaced commarginal lamellae and a strong cardinal oblique to the hinge plate (Fig. 8). Chama granulosa from the Bartonian (Upper Eocene) of Côte des Basques, Biarritz, South-west France (Boussac 1911), was examined. Of 12 specimens, all were attached by the left valve. Fig. 9. — Dentition of Chama granulosa , “normal” forms, the Eocene of Biarritz, France, Dept. Paleont. reg. No 16517 (MNHN). A, B: left valves. C: right valve. Scale: 1 mm. Figs 10-16. — 10, Chama oomedusae n. sp., paratype 20, MNHN. Right valve, shell length 21.1 mm; 11, Chama oomedusae n. sp., paratype 16, MNHN. Left valve, shell length 22.0 mm; 12a-c, Chama oomedusae n. sp., paratype 1, MNHN. 12a: conjoined specimen. Shell length of right valve approx. 20.5 mm. 12b: left valve, shell length approx. 21 mm. 12c: posterior view. Convexity of both valves 16.4 mm; 13, Chama oomedusae n. sp., paratype 18, MNHN. Left valve, shell length 22.9 mm; 14a-d, Chama oomedusae n. sp., holotype, MNHN. 14a-b: right valve, shell length 27.3 mm. 14c-d: left valve, shell length 27.7 mm; 15, Chama cf. oomedusae n. sp., from Philippines, MNHN. Left valve, shell length 23.0 mm; 16a-b, Chama lobata Broderip, 1835. A syntype, BM(NH). Nevis Island, Leeward Islands, West Indies. 16a: right valve, shell length 36.8 mm. 16b: left valve, shell length 45.2 mm. — 46 — This species has a small anterior cardinal, a strong central cardinal oblique to the hinge plate, a series of granules in front of the nymph, and a posterior lateral with a ventral socket in the left valve, and a small anterior and a large posterior cardinals, a deep socket between the car¬ dinals, and a posterior lateral with a dorsal socket in the right valve (Figs 9A-C). Chama laminosa from the Redonian (Upper Miocene to Lower Pliocene) of Angers, western France (Lauriat- Rage 1981), is attached by the left or right valve. The free valve has a cardinal within a wide socket and attached valve with the anterior strong tooth consisting of two cardinals. All these French Cenozoic species seem to be “normal” forms and their dentition is somewhat similar to that of Eopseuma palaeodontica. I conclude that the similarity of hinge arrangement in both forms in the same species, or in the same genus, is not a result of convergence of different phylogenetic groups that share similar habitats, but a result of transposed hinge. For discussion of the similarity between “nor¬ mal” and “inverse” forms above genus level, a developmental study of both forms is necessary. Many authors apply Pseudochama Odhner, 1917 to “inverse” forms, without discussion of anatomy and nepionic shell characters, including size, dentition, and ornamentations. Pseudo¬ chama should be applied to species that have the following characteristics: animal without lateral caecal appendage of the stomach, nephridia with the pericardial tubes not covered on their median side by the distal sacs; shell usually attached by the right valve; nepionic shell sculptured just as in Arcinella Schumacher, 1817, with rather distantly spaced commarginal lamellae, and no or very fine punctations or only traces of radiating riblets; the size of early dissoconch more considerable, length up to 1.0-2.5 mm; hinge formula of nepionic shell: 1, 3b, LPi in the right valve and (2a), 2b, (4b), LPii in the left; hinge formula of adult shell: 1 + 3b, 5b, LPm in the right valve and (2a), 4b, LPii in the left (Table 2). Nepionic and adult shell dentition The hinge notation of the Chamidae is in a confused state, because the adult dentition is very different from the nepionic heterodont phase. Nepionic shells of the following “inverse” form species have two distinct diverging cardinals (1 & 3b) in the right attached valve and one strong (2b) and two weak cardinals (2a & 4b) in the left free valve: Arcinella arcinella (Linné, 1767) (Odhner 1919; Ferreira & Xavier 1981), A. collinsi Nicol, 1952 (Nicol 1952b), Pseu¬ dochama ferruginea (Reeve, 1846) (ODHNER 1919), and P. gryphina (Lamarck, 1819) (ODHNER 1919). Dall (1903) recorded a juvenile shell dentition with diverging cardinals and anterior and posterior laterals. Although he identified his material with Chama pellucida Broderip, 1835, Odh¬ ner (1919) considered it to be a Pseudochama species, and Bernard (1976) suspected the species was not a chamid, but a venerid. Judging from the hinge arrangement, 1 think it is probably an Arcinella or a Pseudochama species. The adult shell has a large anterior (1 + 3b) and a weak posterior (5b) cardinals in the right valve and a weak anterior (2a) and a strong posterior (4b) in the left valve. The nepionic shell dentition of the following Chama species, “normal” forms, is reported by previous authors: Chama sp. (Anthony, 1905), C. reflexa Reeve, 1846 [= C. japonica Lamarck, 1819] (ODHNER 1919: pi. 2, Figs 13-14). It differs from that of Arcinella and Pseudochama. The nepionic shells of Chama species have two cardinals in each valve, namely 3a and 3b in the right valve and 2 and 4b in the left valve (Anthony 1905; Odhner 1919), which are some- ■7 — FIGS 17-19. — 17a-d, Eopseuma phyllotrapezium n. sp., paratype 7, MNHN. 17a-b: left valve, shell length 23.7 mm. 17c-d: right valve, shell length 23.9 mm; 18a-d, Eopseuma phyllotrapezium n. sp., holotype, MNHN. 18a-b: left valve, shell length 31.8 mm. 18c-d: right valve, shell length 35.0 mm; 19a-b, Eopseuma phyllotrapezium n. sp., paratype 9, MNHN. 19a: left valve, shell length 52.4 mm. 19b: right valve, shell length 58.6 mm. — 48 — what parallel to the hinge plate and rather easily identifiable with the adult dentition. The adult shell has a moderately strong anterior (3a + 3b) and a weak posterior (5b) in the right valve and a strong anterior (2) and a weak posterior (4b) cardinals in the left valve. Anthony (1905: Fig. 41) figured semi-fossil juvenile shells of Chama sp. prior to cemen¬ tation collected from Gulf of Tadjurah, Red Sea, which have two cardinals ( 1 & 3) and a posterior lateral (LPl) in the right valve and a strong cardinal (2) and a posterior lateral (LPn) in the left valve. The hinge teeth arrangement is “pachyodont”-type. The young adult shell has an early dissoconch with several commarginal lamellae and fine radial striae between the lamellae. The radial striae of early dissoconch are shared by Chama gryphoides, C. asperella Lamarck, 1819, and C. pacifica Broderip, 1835 (= C. japonica Lamarck, 1819). The dentition of Chama sp. of Anthony (1905) and C. japonica illustrated by Odhner (1919) is identical with that of C. gry¬ phoides. Although Bernard (1976) noted that juvenile dentition is identical in arrangement in Chama cf. pellucida Broderip, 1835, and Pseudochama corrugata (Broderip, 1835), no early dissoconch representing heterodont phase with diverging cardinals has been observed in Chama (s', str.) species. The dentition of Carditochama mindoroensis 3a and 3b in the right valve and 2 and 4b in the left valve, differs from other members of the Chamidae, in that the hinges of adult shells still exhibit the anterior and posterior laterals and a radial arrangement of the cardinals, a het¬ erodont phase with diverging cardinals that may reflect an earlier stage of the development of the family. The dentition of adult C. mindoroensis is of the lucinoid-type of Bernard (1895) and is similar to the Cretaceous (Albian) species Cardita tenuicostata (J. de C. Sowerby, 1836) illustrated by Kennedy et al. (1970, pi. 75, Fig. 1). The dentition is also similar to that of nepionic shells of Arcinella and Pseudochama species, but is completely a mirror image of them. The characteristics of Carditochama dentition do not persist in most other adult shells of the Chamidae hitherto known, except for Eopseuma species, the adult shells of which exhibit a remnant of a radial arrangement of the cardinals. The hinge character of these two genera, espe¬ cially Carditochama, may represent a plesiomorphic condition in chamid evolution. Transposed hinge Matsukuma (in press) separates the hinge condition of the heterodont bivalves into four types: phenotype I - normal anterior lateral(s) & cardinals and normal posterior lateral(s), pheno¬ type II - normal anterior lateral(s) & cardinals and transposed posterior lateral(s), phenotype III - transposed anterior lateral(s) & cardinals and normal posterior lateral(s), and phenotype IV - transposed anterior lateral(s) & cardinals and transposed posterior lateral(s). If the “inverse” form is a fundamental condition of Eopseuma, a hinge notation of the right valve is 1, 3b, 5b, LPm, and that of the left valve is 2a, 2b, 4b, (LPn) and LPiv (Odhner 1919). Eopseuma palaeodontica shows both “normal” form and “inverse” form of dentition. The paratype 1 (Fig. 20) and paratypes 3-5 (Figs 4D, 22-23) are “normal” forms, whereas the holo- type (Fig. 5A-B), paratype 2 (Fig. 21), and paratype 6 (Fig. 5C) show “inverse” form. Paratype 1 has widely spaced foliated lamellae, a large shining early dissoconch and Eopseuma pusilla-Mke dentition. These characteristics are identical with those of “normal” forms. The hinge formula of “inverse” form (paratype 1) is (2a), 2b, (4b), (LPn), LPiv. The hinge formula of the right Figs 20-25. — 20a-b, Eopseuma palaeodontica n. sp., paratype 1, “normal” form, MNHN. 20a: right valve, shell length 11.3 mm. 20b: left valve, shell length 12.3 mm; 21, Eopseuma palaeodontica n. sp., paratype 2, “inverse” form, MNHN. Left valve, shell length 12.0 mm; 22, Eopseuma palaeodontica n. sp., paratype 4, “normal” form, MNHN. Right valve, shell length 9.7 mm; 23, Eopseuma palaeodontica n. sp., paratype 5, “normal” form, MNHN. Right valve, shell length 7.5 mm; 24a-d, Chama pulchella Reeve, 1846, one of syntypes, BM(NH). 24a-b: right valve, shell length, except lamellae, 26.9 mm. 24c-d: left valve, shell length, except lamellae, 27.7 mm; 25, Chama pulchella Reeve, figured syntypes, BM(NH). Right valve, shell length, except lamellae, 25.6 mm. — 50 — valve of “normal” form is [2a], [2b], [4b], [LPll] and [(LPlV)] and that of the left valve is [1], [3b], [5b] and [LPlll], Parentheses denote that the tooth is weak and indistinct, and square brackets indicate that the tooth is a mirror image of opposite valve. The dentition of “normal” form of E. palaeodontica has all hinge transposed and is phenotype IV of MATSUKUMA (in press). Transposed shell The left valve of the holotype of C. mindoroensis is an attached valve, which is obviously deeper than the free right valve. The outer surface of the left valve of holotype is ornamented with widely separated, erect commarginal lamellae, some of them being attaching lamellae with smooth interspaces. The paratype 1 is a young adult, free, left valve, and its outer surface is ornamented with commarginal lamellae with flat spines, which are sometimes linked to each other and produce a small pore between each spine. These two left valves have the same dentition (LAll, 2, 4b, LPll) and different ornamentation, i.e. the attached valve sculpture or free valve sculpture. There is no doubt that these two shells belong to Carditochama mindoroensis, because both the free valve of holotype (the right valve) and the paratype 1 (the left valve) have the same characteristic nepionic shells and the same ornamentation of the adult free valve (Figs 6B, C). This is an obvious example of a transposed shell without a transposed hinge. MATSUKUMA & Scott (in press) reported a specimen of Chama pulchella Reeve, 1843 with a transposed shell without a transposed hinge. This evidence shows that a transposition of shell and hinge can occur independently. Eopseuma palaeodontica also presents “normal” and “inverse” forms in the same species. This species has shells with transposition of both hinge and shell. SYNTHESIS As a result of these studies I recognize six genera for recent species (Table 2) for which I provide the following key: I. Attachment: A. Majority attached by the left valve (“normal” forms). V B. Majority attached by the right valve (“inverse” forms) . IV C. Frequencies of “normal” and “inverse” forms nearly equal. V D. Tendency of attached valve unknown . II II. Adult dentition: A. Heterodont-type with anterior lateral . Carditochama B. Heterodont-type without anterior lateral. Eopseuma C. “Pachyodont”-type . Ill III. Early dissoconch: A. More than 1 mm; dentition heterodont-type with diverging cardinals. IV B. Less than 1.2 mm; dentition “pachyodont”-type like adult shells. V C. Size and dentition unknown. IV — 51 — IV. Anterior cardinal of adult attached valve: A. Divided. VI B. Undivided. Pseudochama V. Attached valve: A. Ornamented with commarginal lamellae and nodules; outer layer of free valve with pearl¬ like shining . Amphichama B. Ornamented with commarginal lamellae and spines. Chama VI. Adult shell: A. With a distinct lunule, nodules, and radial rows of strong spine. Arcinella B. Without a distinct lunule, nodules, and radial rows of strong spine. Eopseuma Acknowledgments I am indebted to the following scientists who critically read the manuscript and gave me various comments and suggestions to improve this work: Dr Bernard Métivier, Dr Philippe Bouchet, Dr Serge Gofas, and Dr Rudo von Cosel, Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris; Dr Eugene Coan, California Academy of Natural Sciences, San Francisco; Dr Graham Oliver, National Museum of Wales, Cardiff; Dr John Taylor and Dr David Reid, the Natural History Museum, London; Dr George M. Davis, Dr Robert Robertson, Dr Gary Rosenberg, and Dr David Robinson, Academy of Natural Sciences, Philadelphia. I would like to thank Ms. Virginie Héros, Mr. Pierre Lozouet, Mr. Philippe Maestrati. and Mr. Jean-Pierre Rocroi for their generous hospitality during my stay in the Muséum national d’Histoire naturelle. This study was carried out during my tenure as visiting curator at Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, financially supported by the Overseas Research Fund of the Ministry of Education, Science and Culture, Japan. REFERENCES Allen J. A., 1976. — On the biology and functional morphology of Chama gryphoides Linné (Bivalvia: Chamidae). Vie et Milieu , sér. A 26 (2): 243-260. ANTHONY R., 1905. — Influence de la fixation pleurothétique sur la morphologie des mollusques acéphales dimyaires. Annls. Sci. nat., ZooL , sér. 9 1: 165-396, pis. 7-9. Atkins d., 1937. — On the ciliary mechanisms and interrelationships of lamellibranchs. Part III. Types of lamel- libranchs gills and their food currents. Quart. J. microsc. Sci. 79 : 375-421. Bayer F. M., 1943. — The Florida species of the family Chamidae. Nautilus 56 (4): 116-124, pis. 12-15. BERNARD F., 1895. — Première note sur le développement et la morphologie de la coquille chez les lamelli¬ branches. Bull. Soc. géol. 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Trochoidea (Xerocrassa) zaharensis n. sp. est connue seulement de sa localité type, dans l’est de la province de Cadiz; son appareil génital comporte dans la portion mâle un flagellum aussi long et épais que l’épiphallus, devenant brusquement plus fin à son extrémité. Trochoidea (Xerocrassa) jimenensis n. sp. est connue de plusieurs localités des provinces de Cadiz, Malaga et Sevilla; elle présente un appareil génital bien caractérisé par le flagellum fin à son extrémité et nettement plus court que l’épiphallus. Mots-clés. — Pulmonata, Hygromiidae, Trochoidea, péninsule Ibérique. Two new species of Trochoidea (Xerocrassa) from the south of the Iberian Peninsula (Pulmonata, Helicoidea, Hygromiidae) Abstract. — In this paper, two new species of Trochoidea (Xerocrassa) are described from the southern part of the Iberian Peninsula. Trochoidea (Xerocrassa) zaharensis n. sp. is only known from the type locality, in the east of Cadiz province; it has a medium-sized, depressed and umbilicated shell and a genital system with a male portion presenting a flagellum as thick and long as the epiphallus, but becoming abruptly thinner at the end. Trochoidea (Xerocrassa) jimenensis n. sp. occurs in some localities of Cadiz, Malaga and Sevilla provinces; it shows a variable shell either in size, shape and ornamentation, but a genital system well-characterized by a flagellum thin at top and quite shorter than the epiphallus. Key-words. — Pulmonata, Hygromiidae, Trochoidea, Iberian Peninsula. Dos nuevas especies de Trochoidea (Xerocrassa) del sur de la Peninsula Ibérica (Pulmonata, Helicoidea, Hygromiidae) Resumen. — En este trabajo se describen dos nuevas especies de Trochoidea (Xerocrassa) del sur de la Peninsula Ibérica. Trochoidea (Xerocrassa) zaharensis n. sp. se conoce sôlamente de la localidad tipo, en el este de la provincia de Cadiz ; en la parte masculina de su aparato genital présenta un flagelo tan grueso y largo como el epifalo, que se adelgaza muy bruscamente en su extremo. Trochoidea (Xerocrassa) jimenensis n. sp. vive en varias localidades de las provincias de Cadiz, Malaga y Sevilla; ella présenta un aparato genital bien caracterizado por su flagelo delgado en su extremo y claramente mâs corto que el epifalo. Palabras clave. — Pulmonata, Hygromiidae, Trochoidea, Peninsula Ibérica. A. I. Puente, Universidad del Pais Vasco, Euskal Herriko Uniberisitatea, Zientzi Fakulîatea, Animait Biologie eta Genetika De- partamentua, Zoologie Laborategia, P. K. 644, E-48080 Bilbao. J. R. Arrébola, Universidad de Sevilla, Facultad de Biologie, Departamento de Fisiologia y Biologia Animal, Av. Reina Mercedes 6, E-41012 Sevilla. — 56 — INTRODUCTION Les espèces appartenant au genre Trochoidea Brown, 1827 (Hygromiidae, Geomitrinae d’après Nordsieck 1987, 1993) se caractérisent anatomiquement par la présence d’un appareil stimulateur constitué par deux petits sacs sans dard et deux à quatre glandes muqueuses simples ou bifurquées disposées autour du vagin ou sur un des côtés de celui-ci. Les sacs sont de forme tubulaire, bien que chez certaines espèces ils apparaissent coudés à la base et forment un épais¬ sissement, produit probablement par les fibres de tissu conjonctivo-musculaire qui les fixent au vagin. Les positions d’insertion des sacs sur le vagin peuvent varier de contiguë à diamétralement opposées, caractère qui a été utilisé dans la discrimination au niveau spécifique (Ortiz de Zarate 1963; Puente 1994). Indépendamment des différences conchyliologiques les plus visibles entre les espèces de Trochoidea , FORCART (1976) a considéré que le genre était composé de deux sous-genres, Tro¬ choidea s. str. et Xerocrassa Monterosato, 1892, distingués par la présence ou l’absence d’un appendice atrial dans l’appareil génital. Dans la péninsule Ibérique, trois espèces de Trochoidea s. str. ont été signalées sur le littoral méditerranéen et aux îles Baléares (PUENTE 1994). Le sous-genre Xerocrassa, pour sa part, montre une grande diversification dans la Péninsule, avec la présence de 18 espèces indubitables (PUENTE 1994). Parmi ces dernières, 17 sont endémiques et occupent, dans la plupart des cas, des aires très réduites. Toutes sont caractéristiques de milieux xériques et se distribuent entre les îles Ba¬ léares et Columbretes (5 espèces) et le tiers oriental de la Péninsule (toutes les autres). La découverte dans le sud-ouest de l’Espagne, plus précisément dans les provinces de Cadiz, Sevilla et Malaga, d’animaux attribuables à Xerocrassa était inattendue, et étend de 50 à 100 ki¬ lomètres vers l’ouest la distribution géographique du sous-genre. Les particularités anatomiques des animaux récoltés nous ont permis d’y reconnaître deux espèces nouvelles qui sont décrites ci-après. Abréviations CMUPV CPJRA MCNA MCNM MNHN leg. reg. ex. c. Collection de Malacologie de l’Université du Pays Basque (Euskal Herriko Unibertsitatea) ; Collection particulière de J. R. Arrébola; Museo de Ciencias Naturales de Alava/ Arabako Natur Zientzien Museoa ; Museo de Ciencias Naturales de Madrid ; Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; legit, récolté par; numéro d’inventaire; spécimen en alcool ; coquilles. Trochoidea (Xerocrassa) zaharensis n. sp. Holotype. — Zahara, Arroyomolinos (Cadiz, TF8878), A. I. Puente et K. Altonaga leg., 6.10.1987 (CMUPV). Paratypes. — 1 ex. récolté avec l'holotype (CMUPV). Zahara, Arroyomolinos (Cadiz, TF8876), A. I. Puente, K. Altonaga, C. E. Prieto & R. Gorrotxategi leg., 25.11.1988, 2ex. (CMUPV) et 15 c. (2 MNHN; 2 MCNA; 2 MCNM reg. 15. 05-20638; le reste CMUPV). Zahara, Arroyomolinos (Cadiz, TF87), J. R. Arrébola leg., 22.4.1991, 7 ex. juvéniles (CPJRA). — 57 — Dimensions de lholotype. — Diamètre 9,4mm, hauteur 5,3mm. Étymologie. — Le nom spécifique fait référence au locus typicus , pour le moment la seule localité connue. Diagnose La coquille est de dimensions moyennes, déprimée et largement ombiliquée; le flagellum est aussi gros et long que l'épiphallus, très brusquement rétréci à son extrémité; la papille péniale est grosse et courte. Description Coquille (Figs 1-2) Elle est déprimée (diamètre 8,3-9,4 mm; hauteur 4,9-5,5 mm; rapport diamètre/hauteur 1,5- 1,8), arrondie en dessous, avec un ombilic large (0,95-1,7 mm) et excentrique qui laisse voir l’intérieur de la spire; celle-ci est formée de cinq à cinq tours trois quarts, à accroissement lent; le dernier tour étant à peine plus large que l’avant-dernier, descendant au niveau de l’ouverture, avec la périphérie subanguleuse au début et arrondie à la fin ; les sutures sont marquées, mais peu profondes; l’ouverture semi-lunaire est arrondie, avec un péristome simple, qui est réfléchi seulement au niveau du bord columellaire et porte un bourrelet interne blanc. Le sommet est saillant. La consistance, variable, est généralement solide, opaque ou semi-transparente. Sa co¬ loration brunâtre ou blanchâtre, apparaît normalement plus sombre du côté supérieur, où elle présente des taches marron. Une bande sombre interrompue à la périphérie du dernier tour, est parfois également visible le long des sutures des autres tours de la téléoconque. Quelquefois, sur la face ombilicale existent aussi plusieurs bandes sombres étroites et interrompues. La pro¬ toconque est lisse et de couleur marron uniforme. La téléoconque présente des stries d’accrois¬ sement très marquées et disposées irrégulièrement, avec occasionnellement, des poils caducs très courts de longueur inférieure à 0,1 mm. Appareil génital (Figs 3-7) Six spécimens ont été disséqués. Atrium court et gros. Pénis globuleux, plus mince et cy¬ lindrique dans sa partie proximale, avec une ouverture apicale, contenant une papille péniale courte, grosse et uniformément cylindrique; la paroi interne du pénis forme un pli transverse très voyant qui enserre le sommet de la papille. Muscle rétracteur du pénis variable en longueur et diamètre. Épiphallus cylindrique, un peu plus long que la moitié du pénis. Flagellum de même diamètre que l’épiphallus, mais rétréci brusquement à son extrémité, de même longueur que l’épiphallus ou un peu plus long. Canal déférent court. Vagin épais, cylindrique, de longueur comparable à celle du pénis; présentant du côté proximal un épaississement connecté à la paroi du corps par de fortes fibres conjonctivo-musculaires ; comportant à l’intérieur plusieurs plis longitudinaux épais. Organe amatorial constitué de deux poches et de quatre glandes muqueuses généralement bifurquées ; poches presque diamétralement opposées sur le vagin, à la hauteur de l’épaississement vaginal, sans dard, de forme tubulaire avec deux nets épaississements à la base; glandes mu¬ queuses disposées autour du vagin, plus minces que les poches et approximativement deux fois plus longues. Conduit de la spermathèque étroit, aussi long que l’ensemble des conduits mâles; spermathèque arrondie ou ovale. Oviducte libre court. Spermoviducte, glande de l’albumine, canal — 58 — Figs 1-2. — Trochoidea (Xerocrassa) zaharensis n. sp. : 1, holotype, diamètre 9,4 mm; 2, paratype récolté le 25.11.1988, diamètre 8,3 mm. hermaphrodite et gonade sans caractéristiques particulières. Muscle rétracteur oculaire droit in¬ dépendant des conduits génitaux distaux. Trochoidea (Xerocrassa) jimenensis n. sp. Holotype. — Jimena de la Frontera (Cadiz, TF8035), A. I. Puente, K. Altonaga & R. Gorrotxategi leg., 11.12.1990 (CMUPV). Paratypes. — 2 ex. récoltés avec l’holotype (1 MNHN, 1 CMUPV). Jimena de la Frontera (Cadiz, TF8035), A. 1. Puente & K. Altonaga leg., 5.10.1987, 1 ex. (CMUPV). Jimena de la Frontera (Cadiz, TF8035), J. R. — 60 — Arrébola leg., 21.4.1991, 3 ex. juvéniles (CPJRA). Ubrique (Cadiz, TF86), J. C. Ruiz & E. Unamuno leg., 17.5.1993, 1 ex. (CMUPV). Alcalâ de los Gazules (Cadiz, TF5835), J. R. Arrébola leg., 22.12.1989, 2 ex. (1 MCNA, 1 CPJRA). Jimena de la Frontera-Gaucfn : km 105 (Malaga, TF8639), J. R. Arrébola leg., 21.4.1991, 2 ex., 1 juvénile (CPJRA). Cueva de la Pileta (Malaga, TF9662), J. R. Arrébola leg., 22.4.1991, I ex. (CPJRA). Montejaque (Malaga, UF0069), A. I. Puente & K. Altonaga leg., 6.10.1987, 1 ex. (CMUPV). El Torcal de Antequera (Malaga, UF6291), J. R. Arrébola leg., 9.9.1991, 2 ex. (1 MCNM reg. 15.05-20637; 1 CPJRA). Cortijo Higueralejo (Sevilla, TF6395), J. R. Arrébola leg., 27.10.1991, 1 ex. (CPJRA). Dimensions de l holotype. — Diamètre 7,2 mm, hauteur 3,5 mm. Etymologie. — Le nom spécifique fait référence à la localité de la province de Cadiz où l’espèce a été récoltée pour la première fois. — 61 — Diagnose Coquille petite ou moyenne, aplatie ou légèrement biconvexe, avec ombilic large; flagellum court, de longueur égale à presque la moitié de l’épiphallus, aminci à son extrémité; papille péniale longue et mince, occupant presque toute la cavité interne du pénis. Description Coquille (Figs 8-11) Aplatie ou légèrement biconvexe (diamètre 6-9 mm, hauteur 3,4-5,8 mm, rapport diamè¬ tre/hauteur 1,4-2); convexe par dessous, avec ombilic large (0,9-1,7 mm) et excentrique, laissant Figs 8-11. — Trochoidea (Xerocrassa) jimenensis n. sp. : 8, holotype, diamètre 7,2 mm; 9, paratype récolté avec l’holotype, diamètre 6,9 mm; 10, Jimena de la Frontera, récolté le 5.10.1987, diamètre 8,1 mm; 11, Montejaque, diamètre 9 mm. — 63 — voir l'intérieur de la spire; celle-ci est formée par quatre tours un quart à cinq tours un quart convexes à accroissement lent; le dernier tour est deux fois plus large que le pénultième, des¬ cendant au niveau de l'ouverture, avec la périphérie subanguleuse ; suture marquée et profonde ; ouverture arrondie ou semi-lunaire oblique, avec péristome légèrement réfléchi au niveau du bord columellaire et portant un rebord interne blanc. Sommet saillant. Consistance variable, ha¬ bituellement solide, opaque ou semi-transparente. Coloration variable, blanchâtre ou châtain uni¬ forme, avec des taches soit marron sur fond blanc, soit blanchâtres sur fond châtain clair ou sombre et parfois avec une bande sombre interrompue à la périphérie du dernier tour; sur quelques spécimens on observe des traces de bandes sombres sur la face ombilicale. Protoconque lisse, de couleur châtain-olivacé uniforme. Striation fine et régulière sur la téléoconque, où se disposent des poils courts, pas très denses (longueur maximum 0,24-0,27 mm) et courbes, caducs, qui laissent des cicatrices en forme de petites ponctuations. Appareil génital (Figs 12-22) Quatorze spécimens ont été disséqués. Atrium court et gros. Pénis avec deux parties bien différenciées. D’une part, la partie distale (pénis proprement dit) globuleuse, avec ouverture api¬ cale; paroi interne tapissée par un pli transversal et quelques plis longitudinaux dès l'atrium; contenant une papille péniale longue et étroite, cylindrique et occupant presque toute la cavité péniale. D’autre part, la partie proximale du pénis approximativement de même diamètre que l’épiphallus ; quelquefois plissée et entourée de fibres musculaires qui sont la continuation du muscle rétracteur pénial. Celui-ci est de longueur variable, généralement long. Épiphallus cylin¬ drique, de longueur similaire à celle du pénis ou un peu plus long. Flagellum court, de longueur approximativement égale à la moitié de l’épiphallus, aminci à son extrémité. Vagin variable en longueur, généralement plus court que le pénis; connecté à la paroi du corps par de courtes fibres conjontivo-musculaires. Organe amatorial constitué de deux poches et de quatre glandes muqueuses généralement bifurquées ; poches diamétralement opposées sur le vagin, sans dard et présentant un petit épaississement à leur base; glandes muqueuses disposées autour du vagin, plus longues que les poches et de diamètre similaire. Conduit de la spermathèque mince et plus court que l’ensemble des conduits mâles; spermathèque sphérique ou ovale. Oviducte libre court. Spermoviducte, glande de l’albumine, canal hermaphrodite et gonade sans caractéristiques par¬ ticulières. Muscle rétracteur oculaire droit indépendant des conduits génitaux distaux. Quelques spécimens présentaient une pigmentation sombre du côté distal de l’appareil génital. DISCUSSION Même si le simple examen des coquilles ne permet pas une distinction indubitable entre les deux nouvelles espèces, la distinction est claire sur la base des caractères anatomiques, et particulièrement des conduits de l'appareil génital mâle. T. zaharensis présente un épiphallus et un flagellum de longueurs comparables, tandis que chez T. jimenensis le flagellum est plus petit que l’épiphallus; chez T. zaharensis, la papille péniale, est grosse et courte, tandis qu’elle est étroite et longue, occupant presque toute la cavité péniale, chez T. jimenensis ; dans les deux espèces, le flagellum se trouve brusquement aminci à son extrémité, ce qui a été observé chez 66 — d’autres espèces du sous-genre, comme T. barceloi (Hidalgo, 1878) et T. derogata (Rossmassler, 1854), endémiques de la région du Levant espagnol, ou chez T. murcica (Guirao in Rossmassler, 1854), endémique du versant oriental de la région méditérranéenne ibérique (Puente 1994). En Andalousie, seules deux espèces du sous-genre Xerocrassa ont été signalées, avec les¬ quelles on peut comparer celles qui sont décrites ici. L'une est T. cobosi (ORTIZ de Zarate 1962), endémique de la région comprise entre la limite sud-ouest de la province d’Almerta et l'ouest de la dépression de Granada (Ortiz de Zarate 1962 ; Alonso 1975), et qui se caractérise par sa coquille de petite taille (4,5-5,8 mm de diamètre), avec quatre à quatre tours un quart de spire, le dernier avec la périphérie carénée, un ombilic large et une très courte pilosité (Ortiz de Zarate 1962). Anatomiquement, T. cobosi présente un flagellum aussi long que l’épiphallus ; les poches sont disposées dans le vagin avec des bases rapprochées et il y a deux glandes mu¬ queuses longues et bifurquées à peu près dès leur milieu (Ortiz DE Zarate 1962). L’autre espèce citée d’Andalousie est T. murcica, signalée récemment de la région nord-est de Granada (Puente 1994). Même si elle est conchyliologiquement très variable, elle présente une anatomie qui la distingue parfaitement des nouvelles espèces décrites. Le flagellum est deux à trois fois plus petit que l’épiphallus, celui-ci est relativement très long, plus long que le pénis ; la papille péniale est très courte et grosse, avec une large ouverture apicale en forme de fente ; il y a quatre glandes muqueuses simples (exceptionnellement, l'une d’elles peut être bifurquée) et de taille similaire à celle des poches (Hesse 1934; Faci 1991 ; Puente 1994). T. zahcirensis est connue uniquement dans la localité type, au nord-ouest de Cadiz. Elle vit sous les pierres, dans un ravin boisé de faible exposition, avec chênes noirs, caroubiers, oliviers et arbres fruitiers. T. jimenensis présente une aire de distribution plus vaste. On la trouve au centre et au sud-ouest de Malaga, dans une localité de la limite sud de Sevilla et à l’est de Cadiz. Elle fréquente des habitats karstiques, de type rudéral et pâturages, très ouverts, avec une couverture végétale peu abondante. Frank (1987) a rapporté à T. murcica dix-sept coquilles récoltées à «Ronda; ca. 60 km von der Kiiste landeinwârts » (province de Malaga, UF06). À notre avis, cette citation pourrait correspondre à T jimenensis, étant donné sa localisation et la relative ressemblance conchylio- logique entre les deux espèces. Remerciements Ce travail a été partiellement financé par une bourse du Département d’Enseignement, Universités et Recherches du Gouvernement Basque (accordée à A. I. Puente) et par le projet « Fauna Ibérica III » (DGI- CYT, PB92-0121). Les auteurs veulent remercier les récolteurs cités dans le texte pour l’aide qu'ils leur ont apportée, Kepa Altonaga pour sa collaboration dans la réalisation des figures, Joserra Aihartza pour la réalisation des photos, Serge Gofas et Ricardo Ojembarrena pour leur aide à la traduction. RÉFÉRENCES ALONSO M. R., 1975. — Fauna malacolôgica terrestre de la depresion de Granada (Espana). IL El género Helicella Férussac, 1821. Cuad. C. 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Arch. Inst. Aclim. Almeria 11 : 41-43 + 1 planche. — 1963. — Observaciones anatômicas y posiciôn sistemâtica de varios Helicidos espanoles. VI. Anotaciones sobre las especies espanolas del género Helicella , subgénero Xeroplexa (Monterosato) Hesse 1926. Bol. Soc. Hist. Nat. Baléares 9 : 93-100. PUENTE A. I., 1994. — Estudio taxonômico y biogeogrâfico de la superfamilia Helicoidea Rafinesque, 1815 (Gastropoda : Pulmonata : Stylommatophora) de la Peninsula Ibérica e islas Baléares. Thèse de doctorat (non publiée) Universidad del Pais Vasco 970 p. + planches. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e sér., 18, 1996 Section A, n os 1-2 : 69-138 Révision des Sibyllinae (Mantodea) par Roger ROY Résumé. — La sous-famille exclusivement africaine des Sibyllinae, basée sur le genre-type Sibylla Stâl, 1856, est complètement révisée d’après l’examen de plus de 1 000 spécimens. Des clés d’identification sont pro¬ posées à tous les niveaux, et des descriptions avec mensurations et illustrations sont données pour tous les taxa, ainsi qu’un inventaire des échantillons examinés pour chacun. Un genre, un sous-genre et six espèces sont nou¬ vellement nommés, et un essai d’enchaînement évolutif est présenté, d’après des données morphologiques, bio¬ géographiques et biologiques. Mots-clés. — Mantodea, Sibyllinae, Sibylla, révision taxonomique, nouveaux taxa, biogéographie, Afrique au sud du Sahara. Revision of the Sibyllinae (Mantodea) Abstract. — The exclusively African subfamily Sibyllinae, with the type genus Sibylla Stâl, 1856, is fully revised by examining more than 1000 specimens. Identification keys are provided at all the levels, and descriptions with measurements and illustrations are given for all the taxa, while an inventory of known specimens is estab¬ lished for each. One genus, one subgenus and six species are newly named, and an attempt of evolutive scheme is provided, from morphological, biogeographical and biological data. Key-words. — Mantodea, Sibyllinae, Sibylla, taxonomic revision, new taxa, biogeography, Africa south of Sahara. R. Roy, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire d’Entomologie, 45, rue de Buffon, F-75005 Paris. GÉNÉRALITÉS Les Sibyllinae Giglio-Tos, 1919, constituent un petit groupe bien délimité, considéré ordi¬ nairement depuis lors comme une sous-famille de Mantidae, même depuis que cette famille est prise dans un sens restreint (Beier 1964 : 952 ; Beier 1968 : 11 ; Brown 1982 : 349). Toutefois, suivant en cela Kevan (1954 : 470), je l’ai traité à diverses reprises en tant que famille des Sibyllidae (Roy 1962 : 92 ; Roy 1963 : 195 ; Roy 1964 : 760 ; Roy 1965 : 591 ; Ragge & Roy 1967 : 630; Roy 1968 : 337; Gillon & Roy 1968 : 1122; Roy 1973 : 279 ; Roy 1975 : 157; Roy & Leston 1975 : 325). Il s’agit de toute façon d’un ensemble tout à fait isolé parmi les Mantodea, et ses affinités avec d’autres sous-familles ne sont nullement évidentes, étant donné les particularités des espèces qui le composent. Dans la présente étude, je considère ce groupe à nouveau comme sous-famille, avec ce¬ pendant la conviction que cette sous-famille constitue à elle seule une famille, conviction que je ne suis pas en mesure de justifier pleinement, étant donné les nombreuses incertitudes qui — 70 — subsistent dans les affinités des différents groupes de Mantodea (Roy 1987 : 484-485). Il me semble en tous cas que la famille des Mantidae dans son sens restreint actuel est encore trop vaste et que les Sibyllinae, entre autres, devraient en être séparés. Historique C’est en 1856 que Cari STÂL a créé le genre Sibylla pour deux espèces du Natal dénommées à cette occasion pretiosa et fusco-sparsa, la première d’après une femelle, la seconde d’après un mâle. Il cite à nouveau ces deux espèces en 1872 en créant pour elles la sous-famille des Sibyllina et en remarquant que la seconde est « verisimiliter mas precedents ». Il ne s’agissait effectivement que d’une seule espèce, ce qui a été admis dès 1874 par Henri DE Saussure, lequel a décrit une nouvelle espèce dans la même publication, Sibylla tridens, trouvée au Mozam¬ bique et à Zanzibar. Mais cette dernière espèce, qui n’avait que peu de choses en commun avec S. pretiosa, a été transférée en 1879 par James Wood-Mason dans le genre Sigerpes qu'il venait de créer pour une espèce d’Afrique occidentale. Stàl n’a pas refait mention de la sous-famille des Sibyllina dans son Systema mantodeorum en 1877, pas plus d’ailleurs que d’autres petites sous-familles citées en 1872, se contentant de situer le genre Sibylla (p. 20) avec beaucoup d’autres genres dans la sous-famille des Mantidae (il ne distingue plus alors que cinq sous-familles pour les Mantodées, sans autres subdivisions supragénériques). Adolph GERSTAECKER ajoute manifestement à tort Sibylla (?) polyacantha en 1889, tandis que Ferdinand KARSCH décrit en 1894 Sibylla pannulata du Cameroun ; puis DE SAUSSURE décrit en 1899 Sybilla (sic) mortuifolia d’Afrique tropicale, espèce qui s’est trouvée elle aussi replacée dans le genre Sigerpes, par William F. KlRBY en 1904. Aux deux espèces restant valables dans le genre Sibylla, Ignacio Bolivar ajoute en 1908 S. elegans d’après un spécimen du Cameroun, en créant pour cette espèce le terme Presibylla comme division du genre Sibylla. Ce terme est ensuite élevé au rang de genre par Franz Werner en 1917. Mais entre-temps James A. G. Rehn avait décrit S. gratiosa du Cameroun en 1912, et Ermanno Giglio-Tos avait nommé d’un coup trois nouvelles espèces en 1915 : S. dives du Congo belge, S. limbata du Cameroun et de la Gold Coast, et S. Griffini de Fernando Po et du Togo. Dans sa grande monographie de 1927, Giglio-Tos reprend les deux genres Sibylla et Pre¬ sibylla, en plaçant dans le premier les six espèces pretiosa, gratiosa, dives, limbata, griffinii (émendation de Griffini ) et pannulata, ces deux genres formant le groupe Sibyllae, situé à côté du groupe Arriae (avec la seule espèce asiatique Arria cinctipes Stâl, 1877) dans la sous-famille des Sibyllinae qu’il avait déjà définie en 1919 (p. 65). Cette sous-famille des Sibyllinae est reprise par Max Beier en 1934 avec les sept mêmes espèces du groupe Sibyllae, mais sans Arria qui est replacé dans la sous-famille des Mantinae. Aucun changement n’est alors intervenu jusqu’en 1963, date à laquelle j’ai ajouté une nou¬ velle espèce, S. vanderplaetseni, d’après des spécimens de Guinée et du Cameroun. Puis je me suis aperçu que l’espèce d’Afrique occidentale que j’avais nommée jusqu’alors S. gratiosa ne correspondait pas à la description originale de cette espèce, ce qui m’a amené en 1975 à publier Sibylla dolosa d’après des spécimens largement répandus de la Côte d’ivoire au Gabon et à la — 71 — République centrafricaine, et à indiquer que d’autres spécimens que j’avais anciennement signalés comme S. gratiosa du Gabon et du Congo n’étaient pas des S. dolosa. Depuis, j’ai cherché à faire dans toute la mesure du possible le point sur l’ensemble des Sibyllinae, en examinant le plus grand nombre d’échantillons, aussi bien ceux qui étaient an¬ ciennement récoltés et identifiés que ceux provenant de prospections plus récentes. Il m’est ainsi apparu que diverses erreurs d’identification avaient été commises dans le passé en plus de celles que j’avais faites, et que six espèces, dont une à placer dans un genre nouveau, restaient à nommer, tandis que l’appellation S. gratiosa ne pouvait continuer à être utilisée, faute de savoir sans ambiguïté à quelle espèce elle devait s’appliquer, le type unique restant introuvable. C’est ainsi que j’ai été amené à mettre au point la présente révision, dans laquelle les Sibyllinae se trouvent redéfinis, et toutes les espèces connues redécrites ou décrites avec suffi¬ samment de détails pour permettre des identifications ultérieures avec le maximum de garanties. Deux sous-genres se trouvent distingués dans le genre principal Sibylla, correspondant apparem¬ ment à deux lignées évolutives séparées. Caractères de la sous-famille Mantes de taille moyenne à assez grande, habituellement comprise entre 30 et 65 mm, de forme allongée avec le prothorax grêle. Coloration générale verte ou bmne, souvent brune avec les élytres verts. Vertex muni d’un prolongement à extrémité bifide et portant des lobes latéraux. Pronotum très allongé de forme bien caractéristique : prozone arrondie à l’avant, puis lé¬ gèrement rétrécie avant l’élargissement coxal qui est toujours très net et anguleux; métazone beaucoup plus longue que la prozone et spécialement rétrécie; à l’avant de la métazone se trou¬ vent deux tubercules côte à côte, généralement bien développés et anguleux. Pattes antérieures avec les hanches allongées à lobes apicaux internes divergents, les fémurs plus ou moins sinueux, les tibias grêles un peu plus longs que la moitié des fémurs, le premier article des tarses plus long que les autres articles pris ensemble. Les épines discoïdales et externes des fémurs sont typiquement au nombre de quatre alors que le nombre des épines internes varie de douze à seize, quatorze étant le nombre le plus fréquent. Les épines externes des tibias sont typiquement au nombre de six, les plus basales étant largement espacées et la seconde étant souvent la plus longue, mais on en compte parfois cinq ou sept; les épines internes des tibias sont en nombre variable de dix à quatorze, douze et treize étant les nombres les plus fréquents. Pattes intermédiaires et postérieures avec les fémurs présentant habituellement deux lobes, l’un près de la base, l’autre plus développé près de l’apex. L’épine géniculaire est toujours pré¬ sente. Organes du vol bien développés dans les deux sexes. Élytres avec Faire costale plus ou moins dilatée près de la base; ptérostigma allongé, assez peu apparent. Ailes hyalines. Plaque suranale courte portant des cerques de forme simple, légèrement ciliés et à section circulaire. Plaque sous-génitale des mâles assez grande, avec des styles bien développés. Genitalia mâles sans prolongements pointus. L’hypophallus est terminé par un lobe granu¬ leux, l’apophyse phalloïde est simple et massive, et il n’y pas de titillateur différencié. Genre-type : Sibylla Stâl, 1856. — 72 — Les femelles sont plus grandes et plus robustes que les mâles, comme c’est habituel chez les Mantes ; leurs ocelles sont proportionnellement un peu plus petits, leurs antennes moins longues et plus fines; leurs élytres sont plus opaques, plus réticulés, avec la dilatation de l’aire costale plus large et surtout plus longue, moins limitée à la région basale ; les lobes des fémurs intermédiaires et postérieurs sont plus grands et l’abdomen plus large. Les jeunes ne présentent pas de particularités remarquables, tout au moins pour ce qui concerne les derniers stades, les seuls connus. Les oothèques (Fig. 1) sont relativement petites, environ deux fois plus longues que hautes, leur largeur étant suivant les cas plus grande ou plus petite que leur hauteur; elles débutent habituellement par un petit tortillon de matière spumeuse et se terminent par un fin prolongement de cette même matière, appliqué également contre le support; leur partie antérieure est concave avec une région proéminente pointue ou arrondie; le nombre des œufs par oothèque est peu important, et la matière spumeuse qui les recouvre est peu épaisse. Les Sibyllinae n’ont des représentants que dans les régions forestières ou tout au moins boisées de l’Afrique au sud du Sahara, où ils peuvent être communs. On distingue trois genres, d’importance inégale, d’après le tableau suivant. 1. Pas de lobes aux fémurs intermédiaires et postérieurs; tubercules du pronotum très obtus et émoussés; prolongement du vertex grêle à lobes latéraux rudimentaires . Leptosibylla — Des lobes bien développés aux fémurs intermédiaires et postérieurs ; tubercules du pronotum bien saillants et anguleux; prolongement du vertex à lobes latéraux bien nets.2 2. Abdomen muni de prolongements latéraux et médioventraux grands et aplatis; cerques à articles plus ou moins tachés de sombre ; prolongement du vertex à lobes apicaux beaucoup plus longs que larges. Presibylla — Abdomen avec des prolongements latéraux de petite taille, souvent à peine distincts ; cerques clairs avec les pénultième et antépénultième articles sombres; prolongement du vertex à lobes apicaux environ aussi longs que larges . Sibylla Le genre Leptosibylla, décrit ici comme nouveau, ne renferme qu’une seule espèce, grêle et de petite taille, connue seulement par quelques mâles du Cameroun et de République centra¬ fricaine. Le genre Presibylla renferme deux espèces de taille moyenne, peu communes, dont des exemplaires sont connus du Nigeria, du Cameroun, du Gabon et du Congo. FIG. 1. — Oothèque de Sibylla operosa, n. sp. Dessin de Y. Gillon, repris de GlLLON & Roy 1968: 1123. — 73 — Le genre Sibylla, le plus anciennement connu, et le plus abondamment représenté, ne ren¬ ferme pas moins de onze espèces de tailles variées, répandues dans toute Faire de répartition de la sous-famille. Certaines sont localement communes alors que d’autres ne sont encore connues que par un nombre restreint de spécimens. Leur répartition géographique est plus ou moins vaste. C’est dans la région sud du Cameroun que les Sibyllinae sont les plus diversifiés, avec onze espèces représentant les trois genres. Abréviations La présente étude est fondée sur l’examen de plus de 1000 spécimens conservés pour la plupart dans des musées nationaux ou d’autres institutions publiques, qui sont désignés par les sigles ci-après, mais certains échantillons se trouvent dans des collections privées, dont le nom est alors explicité. ANSP Academy of Natural Sciences, Philadelphia, U.S.A. ; BAUT Dipartimento di Biologia animale. Université di Torino, Italia ; IDERT Institut d’enseignement et de recherches tropicales, Adiopodoumé, Côte d’ivoire; IFAN Institut Fondamental d’Afrique Noire Cheikh Anta Diop, Dakar, Sénégal ; IIAA Instituto de Investigaçâo agronomica, Huambo, Angola ; IPE Institut für Pflanzenschutzforschung, Eberswalde, Deutschland ; KARS Kade Agricultural Research Station, Kade, Ghana ; MCSN Museo civico di Storia naturale G. Doria, Genova, Italia; MHNG Muséum d’Histoire naturelle de la ville de Genève, Suisse; MNHN Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France ; MNHU Museum für Naturkunde der Humboldt-Universitât, Berlin, Deutschland; MRAC Musée royal de l’Afrique centrale, Tervuren, Belgique; NHML The Natural History Museum, London, U.K. ; NHMW Naturhistorisches Museum, Wien, Ôsterreich ; NMMB The National Museum and Monuments, Bulawayo, Zimbabwe; PANW Polska Akademia Nauk, Warszawa, Polska ; TMP Transvaal Museum, Pretoria, South Africa ; UMNB Université Marien Ngouabi, Brazzaville, Congo ; UZMK Universitetets Zoologiske Museum, Kpbenhavn. Danmark; ZMUH Zoologisches Museum, Universitât Hamburg, Deutschland. Les numéros indiqués pour les genitalia (gen.) sont ceux que j’ai affectés aux préparations correspondantes, réalisées par mes collaborateurs techniques à l’IFAN, où l’essentiel de ce travail a été réalisé, par Boubacar Faye et Marie Mbengue, ou par moi-même. Pour tous les dessins originaux de cet article, le trait représente 1 mm. Genre LEPTOSIBYLLA, nov. Espèce-type. — Leptosihylla gracilis , n. sp. Sibyllinae d’allure grêle et de taille assez faible, ayant une coloration dominante vert pâle. Prolongement du vertex assez long et mince, à peine bifide à l’apex et montrant latéralement des lobes réduits. Pronotum à tubercules peu proéminents. Pattes antérieures grêles avec un nom¬ bre relativement faible d’épines internes aux fémurs et aux tibias. Pattes intermédiaires et pos¬ térieures sans lobes aux fémurs. Élytres avec Faire costale peu élargie. Abdomen avec de petits prolongements filiformes, latéraux et médioventraux. Cerques entièrement clairs. — 74 — Carte 1. — Répartition géographique connue pour les Sibyllinae. En hachures obliques aire de répartition des Sibylla s. str. ; en grisé aire de répartition des Sibylla du sous-genre Sibyllopsis ; les étoiles figurent les lieux de capture de Leptosibylla gracilis, les cercles pleins ceux de Presibylla elegans, les cercles creux ceux de Presibylla speciosa. Leptosibylla gracilis n. sp. Matériel examiné. — (voir carte 1) — Cameroun : Ayos, galerie forestière du Nyong, 13 km au NNW d’Obout, III-1973, P. Darge, 1 S pa- ratype coll. Darge. — République centrafricaine: Boukoko, 19-1-1969, M. Boulard, 1 â holotype MNHN; La Maboké, 13- III-1966, R. Pujol, 1 â paratype IFAN ; La Maboké, 17-VII-1966, R. Pujol, 1 â paratype gen. 1046 MNHN; La Maboké, 13-1-1969, M. Boulard, 1 â paratype NHML. Description Mâle Coloration générale vert pâle avec des taches sombres; longueur du corps 31 à 34 mm; élytres dépassant nettement l’extrémité de l’abdomen (pl. IA). Epistome portant un petit tubercule saillant; écusson frontal transverse à bord supérieur finement rebordé; prolongement du vertex long de 2,0 à 2,5 mm, avec l’apex légèrement échancré et avec de petits lobes latéraux (Fig. 2). Yeux arrondis, très globuleux ; ocelles bien développés. Antennes assez longues, claires avec trois larges zones assombries. — 75 — n n rvn Fig. 2. — Leptosibylla gracilis , n. gen., n. sp., prolongement du vertex chez le mâle holotype (RCA), les trois mâles paratypes de RCA et le mâle paratype du Cameroun. J l 1 > \ , Fig. 3. — Leptosibylla gracilis , n. gen., n. sp., pronotum de F holotype mâle vu de dessus et de profil. FiG. 4. — Leptosibylla gracilis, n. gen., n. sp., fémurs antérieur gauche et intermédiaire gauche d’un mâle paratype de La Maboké (RCA). — 76 — Pronotum un peu assombri dans la métazone, long de 10,6 à 12,3 mm et large de 2,4 à 2,7 mm, avec l’élargissement coxal formant des angles obtus; les tubercules de l’avant de la métazone sont en forme de petites bosses à sommet émoussé, peu proéminentes ; les bords latéraux sont lisses (Fig. 3). Pattes antérieures discrètement marbrées de plus sombre sur la face externe, les parties assombries formant trois taches indistinctes sur les hanches comme sur les fémurs. Hanches longues d’environ 6,5 mm, très grêles et à bord lisses. Fémurs longs de 7,7 à 8,3 mm, grêles et peu sinueux (Fig. 4), portant quatre épines discoïdales, quatre épines externes et douze à quatorze épines internes, généralement douze; l’un des spécimens examinés n’a que trois épines externes au fémur droit. Tibias longs d’environ 4,5 mm, armés de six (rarement sept) épines externes et de dix à douze épines internes. Tarses très grêles, avec le premier article long d’en¬ viron 3,8 mm. Pattes intermédiaires et postérieures très grêles, sans lobes, mais un léger élargissement est présent à la base des fémurs. L’épine géniculaire est bien développée et concolore (Fig. 4). Élytres longs de 19 à 21,5 mm, assez étroits et mouchetés irrégulièrement de plus sombre; Faire costale, peu élargie (1,0 à 1,2 mm), montre quelques nervures irrégulièrement disposées. Ailes hyalines, légèrement verdâtres, avec quelques mouchetures sur le bord costal vers l’apex. Abdomen grêle et de teinte claire à peu près uniforme ; au moins certains stemites portent de petits prolongements latéraux et médioventraux, fragiles, étroits, dont la longueur ne dépasse pas 1 mm. Plaque suranale courte, à bord postérieur irrégulièrement arrondi, portant des cerques en¬ tièrement clairs. Plaque sous-génitale assez grande, à bords latéraux presque rectilignes, et portant de petits styles clairs assez écartés (Fig. 5). FiG. 5. — Leptosibylla gracilis, n. gen., n. sp., bord postérieur de la plaque suranale avec un cerque, et plaque sous-génitale d’un mâle paratype de La Maboké (préparation 1046). — 77 — Genitalia peu sclérifiés, avec le lobe granuleux de l’hypophallus de taille réduite (Fig. 6). Femelle : inconnue. Remarques Cette nouvelle espèce se distingue immédiatement de tous les autres Sibyllinae antérieure¬ ment connus par l’absence de lobes aux fémurs intermédiaires et postérieurs, et par les tubercules du pronotum non pointus. Ces deux particularités justifient amplement la création d’un genre nouveau. Fig. 6. — Leptosibylla gracilis, n. gen., n. sp., genitalia d’un mâle paratype de La Maboké (préparation 1046). Genre PRESIBYLLA Bolivar, 1908 Presibylla BOLIVAR 1908 : 465. Espèce-type. — Sibylla elegans Bolivar, 1908. Description Sibyllinae de taille moyenne, à corps relativement grêle, ayant une coloration dominante vert pâle. Prolongement du vertex très long et fortement bifide, muni latéralement de lobes aigus bien développés. Pronotum à tubercules anguleux. Pattes antérieures assez grêles avec les fémurs peu renflés et armés d’épines relativement longues, et les tibias munis de onze ou douze épines internes. Fémurs intermédiaires et postérieurs munis de lobes subapicaux plus ou moins allongés. Élytres avec l’aire costale assez peu élargie, présentant des nervures parallèles espacées. Abdomen avec de grands prolongements aplatis, latéraux et médioventraux. Cerques à articles plus ou moins tachés de sombre. — 78 — Remarques Il est à remarquer que le taxon Presibylla a été proposé au départ comme «division» dans le genre Sibylla et que c’est F. Werner qui l’a le premier élevé au rang de genre en 1917. Ce genre se distingue immédiatement du précédent par la forme du prolongement du vertex, par les tubercules anguleux du pronotum et par la présence de lobes aux fémurs intermédiaires et postérieurs. Mais il s’en rapproche par la tonalité de la coloration, l’étroitesse des fémurs antérieurs et de l’aire costale des élytres, et aussi par la présence de prolongements bien déve¬ loppés à l’abdomen, tous caractères qui l’éloignent du genre Sibylla. Deux espèces sont à ranger dans le genre Presibylla , que l’on pourra distinguer d’après le tableau suivant. 1. Prolongements de l’abdomen rubanés, fins et très allongés; lobes subapicaux des fémurs in¬ termédiaires et postérieurs très allongés ; lobes terminaux du prolongement du vertex divergents tandis que les lobes latéraux ont leur base peu élargie ; cerques très tachés. P. elegans 2. Prolongements de l’abdomen foliacés, à peine plus longs que larges; lobes subapicaux des fémurs intermédiaires et postérieurs assez peu allongés; lobes terminaux du prolongement du vertex non divergents tandis que les lobes latéraux sont à base très large; cerques peu tachés. P. speciosa Presibylla elegans (Bolivar, 1908) Sibylla elegans BOLIVAR 1908 : 464. Presibylla elegans : Werner 1917: 285; GIGLIO-TOS 1927: 302; Beier 1934: 2; ROY 1968 : 337 ; Roy 1973 : 281. Matériel examiné. — (voir carte 1) — Cameroun : massif du Mbam-Minkom, mont Nouma (1 000 m), 12 km NNE de Nkolbisson, à la lumière, XII-1974, P. Darge, 2 $ coll. Darge et IFAN. — Gabon : Bélinga, à la lumière, 20-III-1963, H. Coiffait, 2 3 gen. 798 MNHN et gen. 1450 IFAN; le spécimen conservé à l’IFAN s’est trouvé détruit accidentellement, seule subsiste la préparation de genitalia le concernant. — Congo: Mbila, XII-1963, A. Villiers & A. Descarpentries, 1 ? MNHN; Bouloungui, 2-II-1975, C. Morin, 1 3 UMNB ; Dimonika, à la lumière, 12-11-1978, C. Morin, 1 2 UMNB. Description Mâle Coloration générale variée de vert pâle et de brun ; longueur du corps 42 à 48 mm ; élytres dépassant largement l’extrémité de l’abdomen (pl. 1C). Epistome avec un fort tubercule pyramidal à sa partie supérieure; écusson frontal à bord supérieur rebordé portant un tubercule médian bien proéminent; prolongement du vertex très long avec les lobes apicaux nettement divergents à extrémité arrondie, et les lobes latéraux bien développés à extrémité aiguë (Fig. 7). Yeux arrondis, très globuleux; ocelles bien développés. Antennes assez longues, à moitié basale claire portant successivement deux zones sombres, une petite, puis une plus grande ; la moitié apicale est entièrement sombre. Fig. 7. — Presibylla elegans (Bol.), prolongement du vertex du mâle de Bouloungui, d’un mâle de Bélinga, et des deux femelles du mont Nouma. Pronotum fortement marbré de brun, long de 14 à 15,5 mm et large de 3,2 à 3,7 mm, avec l’élargissement coxal formant des angles droits ou légèrement obtus; les tubercules de l’avant de la métazone sont aigus et bien proéminents; les bords latéraux sont finement ciliés, légèrement granuleux dans la prozone, lisses dans la métazone. Pattes antérieures vert clair fortement mar¬ brées de brun sur la face interne comme sur la face externe, où on peut distinguer trois taches irrégulières sur les hanches comme sur les fémurs. Hanches longues de 8,5 à 9,5 mm, avec de trois à six très petits tubercules sombres à leur bord interne. Fémurs longs de 9,5 à 11,5 mm, étroits et assez sinueux, portant quatre épines discoïdales, quatre externes et treize ou quatorze internes; les deux épines externes moyennes sont beaucoup plus longues que les deux extrêmes et la plus distale est la plus courte (Fig. 8). Tibias longs de 6 à 7 mm, armés de six épines externes et de onze ou douze internes. Tarses grêles et de teinte pâle presque uniforme, avec le premier article long de 4,0 à 4,8 mm. Pattes intermédiaires et postérieures grêles, avec les épines géniculaires vert clair, très fines, longues de 1,2 à 1,8 mm. Les fémurs présentent un système de coloration formé de petites taches sombres obliques; ils sont munis chacun de deux lobes, l’un relativement massif près de leur base, l’autre beaucoup plus étroit et allongé près de l’apex (Fig. 9). Élytres longs de 27 à 32 mm, relativement étroits; l’aire costale est opaque, large de 1,8 à 2,1 mm, et présente des nervures parallèles espacées très apparentes car se détachant en vert clair alors que les cellules sont largement tachées de violacé; Taire discoïdale est subhyaline, avec des taches brunes irrégulièrement disposées. Ailes hyalines, avec des mouchetures brunes sur les bords de la région apicale, qui présente par ailleurs une nervation beaucoup plus serrée que le reste de l’aile. Abdomen assez grêle, de teinte brunâtre indistinctement marbrée de plus sombre; les ster- nites portent chacun une paire de prolongements latéraux dont la longueur peut atteindre 2 mm et un prolongement médioventral plus effilé, dont la longueur peut atteindre 3,5 mm. Plaque suranale courte, à bord postérieur arrondi, portant des cerques dont chaque article à l’exception des premiers et du dernier montre une région assombrie du côté interne. Plaque sous-génitale largement échancrée, portant des styles tachés de sombre (Fig. 10). — 81 — Fig. 8. — Presibylla speciosa, n. sp., patte antérieure gauche du mâle holotype, comparée au fémur antérieur gauche d’une femelle de P. elegans (Bol.) du mont Nouma. Genitalia assez peu sclérifiés, avec le lobe granuleux de l’hypophallus assez large (Fig. 11). Femelle Aspect général et coloration très semblables à ceux des mâles mais proportions plus trapues et élytres plus opaques; longueur du corps 44 à 56 mm; élytres dépassant largement l’extrémité de l’abdomen, comme chez les mâles (pi. 1D). Épistome et écusson frontal comme chez les mâles; prolongement du vertex très semblable, mais plus trapu et avec les lobes latéraux un peu émoussés (Fig. 7). Ocelles plus petits que chez les mâles et antennes plus fines, mais présentant le même type de coloration. Pronotum long de 16 à 17 mm et large de 4,1 à 4,3 mm, avec les bords latéraux granuleux dans la métazone comme dans la prozone. Pattes antérieures comme chez les mâles, mais un peu plus fortes; fémurs en particulier longs de 11 à 13 mm. Épines présentant les mêmes particularités; à noter toutefois que l’une des femelles examinées a seulement à la patte gauche trois épines externes au fémur (la plus distale manque) et cinq épines externes au tibia; une autre femelle n’a que onze épines internes au fémur gauche, mais il ne doit s’agir que d’anomalies sans grande importance, toujours sus¬ ceptibles de se produire. — 82 — Fémurs intermédiaires et postérieurs plus grands et avec les lobes plus développés que chez les mâles ; les lobes préapicaux présentent régulièrement deux ou plusieurs lobules à la base de leur bord distal tandis que chez les mâles il y a au plus à cet endroit un petit élargissement (Fig. 9). Élytres longs de 29,5 à 33 mm avec l’aire costale large de 2,2 à 2,5 mm; les nervures de Faire discoïdale sont plus apparentes que chez les mâles, se détachant mieux en clair sur le fond plus opaque varié de taches brunes. Ailes comme chez les mâles. Fig. 9. — Presibylla elegans (Bol.), lobes des fémurs intermédiaires et postérieurs. Extrémité du f. i. droit du mâle de Bouloungui ; extrémité du f. i. .droit d’un mâle de Bélinga; f. i. gauche d’une femelle du mont Nouma; extrémité du f. i. gauche avec épine géniculaire de l’autre femelle du mont Nouma; extrémité du f. p. droit avec épine géniculaire du mâle de Bouloungui ; extrémité du f. p. droit de la femelle de Dimonika; extrémité du f. p. gauche d’une femelle du mont Nouma. — 84 — Abdomen un peu plus large que chez les mâles, avec les sternites présentant les mêmes particularités; les prolongements latéraux peuvent atteindre 2,5 mm et les médioventraux presque 4 mm. Cerques présentant les mêmes particularités de coloration que chez les mâles. Remarques Cette espèce a été décrite du Cameroun d’après une femelle que je n’ai pu examiner, mais qui a été figurée dans la description originale de telle sorte qu’aucun doute n’est possible quant à son identité. Depuis, j’ai eu l’occasion de signaler une autre femelle, en provenance du Congo, puis deux mâles du Gabon. Presibylla speciosa n. sp. Presibylla elegans : La Greca ( nec Bolivar), 1951 £> : 278. Matériel examiné. — (voir carte 1) — Nigeria: Sapele, VIII-1925, E. Zavattari, 1 $ paratype gen. 2207 MCSN (à remarquer que Sapele se situe au sud du Nigeria et non au Niger comme cela est indiqué sur l’étiquette du spécimen et dans La Greca 1951Z>) ; C.R.S. Nigeria, Ayip Eku Oil Palm Estate, 100 ± m in thinner forest, to gas light, 4-5-IV-1983, J. C. Reid, 1 d paratype NHML. — Cameroun : Edea, 13-X-1911, M. Jensen, 1 s), flagella not thickened distally (thickened in superbus), the bases of the flagella glabrous (not shortly pubescent), moreover by the swelling of the T 2 which is glabrous (not with distinct pubescence), the T$ < T$ (not T 2 > 7s), tergite I not divided into subtergites (divided in superbus), the seta on trochanter of the last pair of legs furcate (not simple), the penes pointed and with long base segment (blunt distally and with short base segment) and the anal plate is different (with long triangular posteriomedian process and distinct indentations at the bases of the appendages (not short blunt process and no posterolateral indentations). Family Eurypauropodidae Genus ACOPAUROPUS Cook, 1896 Acopauropus consobrinus (Remy, 1937) Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (2) 9: 253-256, Figs 1-5. Material. — France, Tarn, Sorèze, near the cave Trou du Calel, alt. 500 m, humus near the entrance, 1 ad. 9 (2), 1973.V.31 (loc. 81-36), leg. Deharveng; Hérault, La Gardiole, Bois Noir, alt. 50 m, in humus under — 156 — Quercus ilex, 1 juv. 6, 1974.1.6, leg. Deharveng; Haute-Garonne. Herran [1] and Sost [2]; Hautes-Pyrénées, vallée d’Aure, Lortet, alt. 600 m, under moss on boulder, 1 subad. 8 (9), 1975.X.20 (loc. 65-98), leg. Deharveng; Ariège, Arize [9] and Quérigut [4]; Pyrénées-Orientales, Sorèze [3] and Vernet-les-Bains [35]. - New to Tarn, Hérault and Hautes-Pyrénées. Distribution Obviously A. consobrinus is the most frequent species in Eurypauropodidae in Southern France. It was known previously from 12 localities in 5 southern departements. Outside it is a very rare species known from one locality in Austria (Schuster 1960; Remy 1961) and one in Spain (Remy 1961). Remarks Remy’s description does not include the chaetotaxy of the head nor the description of the penes. Head Setae annulate-striate. Vertex: no setae. Tempus: 0+2; setae pointed; te\ ~ 30, tei = 20, sio-te i = 5, te\-te 2 = 9 pm. Frons: Frontal pore near lpi\ close to middle part of temporal organ a short blunt granular frontal protuberance. Index of frontal setae: median row, mp = 22, mm = 37, ma = 12, mp-mm - 27, mm-ma = 40; lateral row, lp\ = 20, lp 2 - 46, Ip 3 = 24, lp\-lpi = 18, Ipi-lpi = 25, lp\-lp\ = 28, Ipylpi = 124; anterior row, 3 setae, la\ = 20, la 2 = la 3 = 30, laj-la 2 = 19, la 2 ~laj = 8, la\-la\ =41, la\-la 3 = 25, laylpj = 23 |im. Distance la\-la\lla\-la 2 = 2.1. Peristomal row, 5 setae, pe\ = pe 2 = 20, pe 3 = 19, pe 4 = 21, pe$ = 29, pe 1 -pen - 10, pen-pei = 8, peype* = 11, peypes - 24 pm. Trunk Penes short, rounded, glabrous, 1.3 times as long as their greatest diameter; seta short, 1/4 of the length of penis. Acopauropus ornatus Latzel, 1884 Verh. k - k. zool.- bot. Ges. Wien 33: 127. Material. — France, Ariège, Rille, alt. 920, beech forest, in soil, 1 juv. 3, 1991.XI.29 (loc. Rh21S), leg. Deharveng and Bedos. - New to Ariège. Distribution Like the preceding species the French range of A. ornatus is restricted to the southernmost part of the country. Four localities only are known previously: two in Gard (Remy 1947, 1953) and two in Basses-Pyrénées (Remy 1953, 1961). Outside Southern France it is known only from some localities in Austria. Acopauropus deharvengi n. sp. (Figs 41-54) Type locality. — France, Drôme, Montélimar, Donzère, alt. 120 m, under rotten oak-wood, alt. 120 m. — 157 — Type material. — Holotype: subad. 8 ($), locality as above, 1984.X.23 (loc. 26-34), leg. Deharveng. Etymology. — Dedicated to the collector, Dr. Louis Deharveng, Laboratoire de Zoologie, université Paul Sabatier, Toulouse, who has facilitated my work in so many ways. Description New abbreviations: tso, temporal sense-organ of the head; fpo, frontal pore; fpr, frontal protuberance. Length: 1.25 mm. Head Setae ve, mp and te with short pubescence, ve and mp cylindrical and blunt, te tapering; other setae annulate. Vertex: 3 setae, ve\ = 9, ve 2 = 7-8, ve 2 -ve 2 = 13. Tempus: 0+3 setae, te i = 10, te 2 = te-i = 20, te\-te 2 = 5, tea-te^ = 6, tso-te\ 3 pm. Frons: The fpo not identified; close to middle part of temporal organ a short blunt granular fpr. Index of frontal setae: median row, mp = 22, mm = 24, ma = 13, mp-mm - 22, mm-ma - 41; lateral row, lp\ - 20, Ipi = 34, Ipj. = 25, lp\-lp 2 = Ip 2 -lp 3 - 22, lp\-lp\ = 27, lpi-lp 3 =113; anterior row, 3 setae, la\ = 13, la 2 = 15, la 3 = 25, lai-la 2 = 18, /« 2 -/a 3 = 25, la\-la\ = 20, lax-la^ = 46, la^-lp?, = 12 pm. Distance la\- Iü\Uü\-Iü 2 = 1.1. Peristomal row, 5 setae, pe\ = 17, pe 2 = 20, pe 3 = 21, pe 4 = 19, pe$ = 23, pet-pea = 8, pea-pe^ = 6, pe^-pe* = 9, pe^-pes = 35 pm. Antennae Segments 1-4 coarsely granular, s and t less and basal segments of flagellae and g only weakly; chaetotaxy of segments 1-4: l/2/4+g'/5. Segment 1, p = 18; segment 2, p = p' = 20; segment 3, p = 21, p' = p"' = 20, p'" - 15; segment 4, p = 30, p' = 19, p" = 20, p'" = 12, r = 13 pm. Sternal branch s, anterior margin = 54, posterior margin = 42, 0 of base = 11, maximum 0 = 17, q = 45 pm. Anterior margin of s/length of g = 0.5, anterior margin/posterior margin = 1.3, anterior margin/maximum 0 = 3.2, maximum 0/0 of base = 1.5. Tergal branch t subcylindrical, length = 41, 0 of base = 8 , maximum 0 = 12 pm, length of r/maximum 0 = 3.4; pore not identified. Globulus g, length = 27, 0 = 5.5, 0 of base = 3 pm, number of bracts = 9, two of them furcate, their length = 4, capsule length = 2.5, 0 = 3.5 pm. Length of flagellae, F\ = 120, bs\ = 16, Fi = 115, bs 2 = 14, F 3 = 79, bs^ = 11.5 pm. Calyces subconical, granular, largest on F\, smallest on F 3 . Trunk Setae on collum segment short with short oblique pubescence; submedian ones subcylin¬ drical, probably simple with pointed glabrous apex; lateral ones tapering, pointed, furcate distally, secondary branch short and glabrous. Sternite process broad, triangular anteriorly, with short erect pubescence; sternite appendages wide, granular, somewhat turned inwards. Tergites with two main types of protuberances: large folioform or ceratoid ones and numerous small subconical raisings in and below the cuticle. Large protuberances in general curved and/or winged. Wings more or less transparent, often unsymmetrical, axes evenly curved or hook-like. Number of latero- marginal setae: II 0/11-12, III 3/9, IV 4-5/4-5, VI 3/2. Length/width ratio of tergites: I 110/160 = 0.7, II 85/195 = 0.4, III 95/200 = 0.5, IV 80/165 = 0.5, VI 35/80 = 0.4. — 158 — Figs 41-46. — Acopauropus deharvengi n. sp„ 41-45, holotype; 46, subadult paratype: 41, body with tergites I-VI; 42, head, right half, anterior view; 43, collum segment, median and right part, sternal view; 44, T\; 45, T } ; 46, pygidium in subaduit specimen with setae d\ and di, tergal view. In 41 outlines only of chaetotaxy, marginal setae not drawn in tergite I; tergal warts marked with black dots. Scale a: 41; b: 42, 44, 46; c: 45; d: 43. — 159 — The d\ of pygidial tergum large, folioform, length = 30 and 34 pm, broadest in distal part, 1.5-1.7 times as long as their distance apart; d 2 = 39 pm, 0.5 of distance d\-d 2 . Trichobothria with thin axes, especially T\ and T 2 , pubescence of sparse short simple hairs, in distinct whorls distally. The T 3 with thick axis and a distal clavate swelling the length of which is 1/3 of the length of Ty, proximal 1/3 glabrous, the rest with dense short oblique pubes¬ cence. Length of trichobothria: T\ = 165, T 2 - 143 and 145, T 3 = 80, T$ = 84 pm. Ratio T 2 JT 2 = 0.6. Legs Setae on coxa of leg 7-8 as submedian setae of collum segment; seta on trochanter furcate with shorter tapering branch 1/3 of the length of longer, cylindrical, annulate one; shorter branch and basal part with oblique pubescence. On legs 1-6 coxal setae are furcate with two subequal strong glabrous pointed diverging branches protruding from a shortly pubescent base. Seta on trochanter of these legs as corresponding seta on legs 7-8 but the shorter branch is glabrous. Tarsi of legs 1 and 8 not divided, intervening ones divided. Tarsus of leg 8 strongly tapering, 2.1 times as long as its greatest diameter, two tergal and one sternal seta, all pointed and glabrous. Proximal tergal seta longest, 0.5 of the length of tarsus, 2.8 times as long as distal tergal seta and 2.5 times as long as sternal seta. Pygidium Tergum: Margin between st with rounded posterior lobe. The a\, a .2 and «3 are glabrous, curved inwards, a\ also large, ceratoid, converging, a 2 large and scale-like, 03 ceratoid, almost straight, diverging; st clavate, with oblique pubescence, curved outwards, diverging. The a\ = 25, ci 2 = 22, a 3 = 20, st = 10, a\-a\ = 27, a 2 -a 2 = 100, 03-03 = 107, ai-o 2 = 38, o 2 -a 3 = 19, st-st = 37 pm; st-st/a\-a\ = 1.0, a\la\-a\ - 0.9, a\/a\-a 2 - 0.7, ai-ai/o 2 -03 = 1.4. Sternum: Margin between b\ and below the base of the anal plate with a distinct median shortly pubescent lobe which is narrowest at base and has straight posterior margin. Setae taper¬ ing, b\ blunt and with very short pubescence, b 2 and b 3 pointed and with distinct oblique pubes¬ cence. The b\ - 50, b 2 = 15, bj, = 11, b\-b\ = 48, b 2 -b 2 = 69, b^-b^ = 15, b[-b 2 - 54, b 2 -bi = 31 pm; b\-b\tb\ = 1.0, bjbi = 3.3. Anal plate 1.5 times as long as broad, with short narrow anterior stalk, lateral margins parallel, posterolateral corners short and blunt; two clavate submedian appendages protrude backwards from the concave posterior margin, length of ap¬ pendages 0.5 of the length of plate; plate and appendages with dense short pubescence. Taxonomic remarks The species is close to A. consobrinus but is distinguished from it by good characters. The vertex setae ve\ and ve 2 are well developed (very short or even absent in consobrinus ), the 1 st antennal segment has only one seta (not two), the stalk of the antennal globulus g has a wide part in the middle (not evenly tapering), the posteromedian row of warts on the tergites II-IV is missing, the pygidial setae a\ are proportionally bigger and more stout and blunt, the post¬ eromedian lobe between the setae b\ is constricted at base (not widest at base) and with straight posterior margin (not with median indention) and the setae b\ and b 2 have no apical hair. — 160 - Figs 47-54. — Acopauropus deharvengi n. sp., holotype: 47, right antenna, sternal view; 48, antennal globulus g, above the shape of two branched bracts; 49, antennal globulus g'\ 50, tergite I, submedian part. 8 protuberances and group of tergal warts; 51, 9th leg, contours of tibia, femur, trochanter and coxa dashed; 52, seta of coxa of 9th pair of legs; 53, seta of trochanter of 9th pair of legs; 54, pygidium, median and left part, sternal view. Pubescence only partly drawn" in 47, 51 and 54 Scale a: 47, 50; b: 51-54; c: 48. 49. — 161 — DISTRIBUTION PATTERNS OF THE PAUROPODA OF SOUTHERN FRANCE The Pauropoda are represented in France by three families in Tetramerocerata all with world¬ wide distribution: Pauropodidae, Brachypauropodidae and Eurypauropodidae. In the collection accounted for above they are represented by 22, 3 and 3 species respectively. Two of them are nova species and 3 species are new to France and one is new to Spain. Among those 26 species previously described, the French distribution has been enlarged with 1-4 new départements in no less than 22 species. Even in France, Remy’s native country, where he made extensive col¬ lections, the species diversity and the ranges of the species are incompletely known. The Pauropoda are far less investigated outside France but by scrutinizing and comparing the ranges of the species studied here, some distributional elements may be distinguished. Wide range None of the French species in Brachypauropodidae and Eurypauropodidae are known outside West Palearctic but in Pauropodidae several species have very large ranges, sometimes reaching even into other faunal regions. This wide range group includes Allopauropus danicus and gracilis which may be subcosmopolitan and A. aristatus which is Holarctic-Ethiopian. When better known further species may enter this group. Candidates are among others some species now considered as Holarctic e.g. A. helveticus and vulgaris , Stylopauropus pedunculatus and probably A. brevise- tus and productus too. West Palearctic Most species in south of France are purely West Palearctic but their ranges differ in shape. Allopauropus multiplex but also Pauropus furcifer seem to be most widely distributed. The latter is reported to have an even much wider range but is probably West Palearctic because the record from New Zealand by Remy (1952) is doubtful. A range similar to that in P. furcifer appears in A. fagei but its main area is more southern with wide distribution in North Africa. A somewhat smaller range is seen in A. barcinonensis not occurring in North Africa and Northern Europe. Similar ranges occur in the south and middle European Stylopauropus beauchampi, Brachy- pauropus superbus, Acopauropus consobrinus and ornatus while others are restricted to south of Europe as the three Allopauropus species gravieri, zerlingae and furcula and Brachypauropus hamiger. SW European Five rare species are confined to South-west Europe. One of them, Allopauropus puritae, here reported from Ariège and previously reported only from central Spain, may have the largest range, provided it is not a case of discontinuity. The areas of the other four species are smaller. As far as known that of Stylopauropus cruciatus includes only a mountainous area in west Ariège and a single locality in high altitude in the Andorran Pyrenees. The third species, Scleropauropus grassei, has a larger but dispersed range in south of France. The remaining two species of this group are the two new species described above, Brachypauropus gallicus and Acopauropus de¬ li arvengi, the former from Aude and Ariège and the latter from Drôme only. Recently Dr Maria Teresa Dominguez, Madrid, has made an extensive study of the dis¬ tribution of the Spanish Pauropoda (doct. thesis, unpublished). Comparing the collection — 162 — accounted for above with her list reveals considerable similarities. Disregarding those 8 species belonging to or being candidates to the wide range group, 10 species or 50% are common to the Spanish fauna. Unknown ranges The three species, Pauropus huxleyi and lanceolatus and Stylopauropus brito have been mentioned from many sites in several countries but they have not been grouped here because there is some doubt as to the identity of many earlier records. The former two have often been confused and the latter has a range difficult to interpret because it is very scattered and discon¬ tinuous not only in France but also far outside. INDICATORS OF ENDEMISM The pauropods are small and strictly terrestrial, most often soil-living and adapted to a uniform type of environment with high moisture and humidity. Because they have also a very low vagility and their dispersalability is inconsiderable they seem to be of high biogeographical importance. The combination of slow dispersal and very large ranges in some species indicate a slow spéciation rate and the wide ranges of most genera point in the same direction. However, many species probably very many, have restricted ranges but the reason for that is unknown. They may be relicts of formerly widely distributed species or they may be neoendemics which have evolved where they now live. Among the South-west European species studied above Al- lopauropus puritae from Ariège and central Spain belongs to a widespread and probably very old group of species. It has many representatives mainly in the tropics and subtropics and may have evolved by allopatric spéciation a long time ago. It may be that Scleropauropus grassei which is known only from the southern half of France has a similar evolution history since the genus is very widespread and there are several morphologically similar species. The third south¬ western species, Stylopauropus cruciatus, belongs to a widespread and morphologically diver¬ sified genus with its main range on the northern hemisphere. Contrary to most European species it seems to have a small range, up to now collected only from a few localities between 900 and 2200 m altitude in Andorra and Ariège. It may be old too as it lacks close relatives in the West Palearctic but shows similarities to some Nearctic species. The subgenus to which it belongs has only a few species in Europe but is more diversified in the Nearctic. Even if the true ranges of the genera and species are more or less incompletely known in the Pauropoda there do occur species in SW Europe which may be endemics. Acknowledgements I wish to thank Drs Louis Deharveng and Anne Bedos, Laboratoire des Invertébrés, université Paul Sabatier Toulouse, who initiated this study, provided me laboratory space and equipment and gave me great support and amiable hospitality during my one month stay in Toulouse. They have also collected the main part of the material studied but special thanks are directed to two other collectors besides, Dr Charles Gers and Mrs. Sithan Lek, Toulouse. The study has been funded by the EC project «High En¬ demism Areas, Endemic Biota and the Conservation of Biodiversity in Western Europe». REFERENCES CHALUPSKY J., 1967. — Bohemian Pauropoda III. Acta Soc. zool. bohemoslov. 31 (2): 121-132. DOMINGUEZ M. 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In BERLESE, A., Acari, Myriopoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta, 10. Padua. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 4 e sér., 18, 1996 Section A, n os 1-2 : 165-184 Nouveaux micropolydesmides d’Afrique centrale : essai de rassemblement pour une révision du genre Sphaeroparia (Diplopoda, Polydesmida, Fuhrmannodesmidae) par Jean-Paul MAURIÈS & Armin HEYMER Résumé. — Cinq espèces nouvelles de Diplopodes polydesmides microscopiques du genre Sphaeroparia, récoltées en Afrique centrale (Kivu et Ruwenzori) en forêt tropicale ombrophile de moyenne et haute altitude, sont décrites. Un nouveau concept du genre Sphaeroparia, regroupant tous les Fuhrmannodesmidae (genres et espèces) du continent africain est proposé, avec une subdivision en six sous-genres, correspondant aux six anciens genres Sphaeroparia (incluant trois des espèces nouvelles), Mecistoparia, Mabocus, Eburodesmus, Heterosphae- roparia et Physeloparia (incluant deux des espèces nouvelles). Mots-clés. -— Diplopoda, Africa, Sphaeroparia, forêt tropicale. New micropolydesmids from Central Africa: preliminary grouping for a revision of the genus Sphaeroparia Abstract. — Five new species of very small polydesmoid millipeds classified in the genus Sphaeroparia are described. They were collected in Central Africa (Kivu and Ruwenzori) in the litter of the tropical rain forest, at high or medium altitude. A new concept for the genus Sphaeroparia, grouping all the Ethiopian genera and species of the Fuhrmannodesmidae, is proposed. This genus is divided in six subgenera (six former genera): Sphaeroparia (including three of the new species), Mecistoparia, Mabocus, Eburodesmus, Heterosphaeroparia and Physetoparia (including two of the new species). Key-words. — Diplopoda, Africa, Sphaeroparia, rain forest. J.-R Mauriès, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61 rue de Buffon, F-75005 Paris. A. Heymer, Laboratoire d’Écologie Générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4 avenue du Petit-Château, F-91800 Brunoy. INTRODUCTION L’un de nous (A. H.) a découvert récemment (novembre 1993) dans la Réserve forestière d’Irangi, au Zaïre, parmi la pédofaune [(Collemboles, Formicides, Arachnides, Myriapodes, Gas¬ téropodes, Ostracodes (c/. Danielopol & Heymer en prep.) et Copépodes Harpacticoïdes (cf Defaye & Heymer 1996)] collectée par tamisage de litière (1 m 2 sur grille), et actuellement en cours d’identification, une intéressante nouvelle espèce d’un Diplopode micropolydesmide appartenant au genre Sphaeroparia. La station biologique d’Irangi est située au Kivu (Zaïre), à 110 km au nord-ouest de Bukavu, sur la route de Kisangani, à 850 m d’altitude dans la forêt ombrophile qui appartient au grand système forestier du bassin congolais. Il y pleut toute l’année, avec un minimum en juin (13 jours, 110 mm) et un maximum en novembre (25 jours, 360 mm); la température moyenne annuelle est de 20,5 °C (maximum 26 °C en mars, minimum 16 °C en septembre); l’humidité de l’air, toujours élevée, reste stable autour de 93% (Dieterlen 1978). — 166 — Également en 1993, nos collègues bulgares Petar Beron et V. Beshkov, effectuant une mission non loin de là, en Ouganda, dans le massif du Ruwenzori, récoltaient en altitude un abondant matériel dont une partie nous était confiée pour identification : quatre espèces nouvelles du genre Sphaeroparia s’y trouvaient, qui sont décrites dans cet article. La description de ces cinq nouvelles espèces nous donne l’occasion de faire un bilan cho- rologique et taxonomique sur les Fuhrmannodesmidae d'Afrique. CHOROLOGIE ET SYSTÉMATIQUE DES FUHRMANNODESMIDAE D’AFRIQUE Depuis Hoffman (1980), on désigne sous le nom de Fuhrmannodesmidae (Brôlemann 1916) ceux, parmi les Diplopodes Polydesmides que l’on pourrait qualifier de micropolydesmides, en raison de leur habitus typique de Polydesme (à carènes dorso-latérales), et de leur taille micro¬ scopique, ce dernier caractère étant manifestement en corrélation avec l’absence de tubercules dorsaux (remplacés par des soies tergales, souvent claviformes, alignées ou non). Cette famille pantropicale comprend une cinquantaine de genres ; les gonopodes présentent toujours un coxoïde dont l’aspect hémisphérique en casque est caractéristique, mais ne lui est pas propre, puisqu’il se retrouve chez d’autres Polydesmides aux caractères externes différents, et qui, selon nous, lui sont phylogénétiquement proches. En attendant la nécessaire révision de ces diplopodes, nous conservons ce concept artificiel, puisque défini surtout par des caractères externes, de la famille des Fuhrmannodesmidae. Pour ce qui concerne le continent africain, on peut actuellement regrouper dans cette famille, ainsi définie, une trentaine d’espèces de la forêt tropicale humide, presque toutes d’altitude, qui se répartissent dans douze taxons de rang générique, de la manière suivante : D’abord deux genres qui restent incerte sedis, l’un pour insuffisance de description ( Bac- trodesmus Cook, 1896 - le plus ancien genre africain de la famille) et l’autre pour cause d’absence de mâle ( Trichozonus Cari, 1905). A ce dernier, semble devoir se rapprocher, si l’on ne considère que les figurations de tergites, le « genre » Dendrobrachypus Verhoeff, 1941 ; rapprochement incertain que semble cependant appuyer la proximité géographique des deux taxons : Bioko (Fernando Po) et Guinée-Équatoriale. Parmi les autres genres qui, décrits plus récemment, paraissent suffisamment bien définis pour être identifiés, on distingue : 1) Deux genres qui semblent pouvoir être caractérisés à la fois par des caractères sexuels secondaires (présence sur la tête d’un panache de poils, chez l’un, ou d’une excroissance, chez l’autre, présence d’un orifice sur les pleurites du troisième anneau) et par les gonopodes, sans pour cela que la corrélation entre ces deux types de caractères soit évidente : - Mecistoparia Brôlemann, 1926, avec deux espèces et Mabocus Chamberlin, 1951, avec huit espèces. 2) Deux genres endémiques des monts Nimba et Tonkoui (Côte d’ivoire, Guinée, Liberia), qui se singularisent par leurs coxites gonopodiaux, pourvus d’une partie «articulée» : - Eburodesmus Schubart, 1955, avec deux espèces et Heterosphaeroparia Schubart, 1955, genre monospécifique. — 167 — 3) Un (ou deux) genre(s) qui se singularise(nt) par le très grand développement, aux go- nopodes, du télopodite : - Sphaeroparia Attems, 1909 (= Megaloparia Brolemann, 1920) comprend les cinq espèces décrites par Attems et Brolemann (sauf pygmea), et peut-être les trois espèces du genre El- gonicola Attems, 1939. 4) Le reliquat ne regroupe que les quelques espèces qui ne possèdent aucun caractère mor¬ phologique saillant (voire spectaculaire); leurs coxites gonopodiaux sont simples, les télopodites gonopodiaux de taille réduite, les caractères sexuels secondaires inexistants. Seul un taxon de rang générique présente ces caractéristiques. Il s’agit de Physetoparia Brolemann, 1920, décrit comme sous-genre de Sphaeroparia, qui a comme synonymes probables Dendrobrachypus Verhoeff, 1941 et Hemisphaeroparia Schubart, 1955 et, comme synonyme senior possible, Tri- chozonus Cari, 1904. Il regroupe au moins dix espèces, dont deux des espèces nouvelles décrites dans cet article. Si une partie des taxons que nous venons d’énumérer paraît assez clairement, quoique ar¬ tificiellement 1 définis par des caractères sexuels secondaires ( Mabocus, Mecistoparia) ou gono¬ podiaux (Eburodesmus, Heterosphaeroparia), en revanche, les limites entre Sphaeroparia, Elgonicola et Physetoparia sont imprécises. C’est en pleine conscience de ces imperfections que nous effectuons ici, pour les Fuhrmannodesmidae africains, un regroupement en deux genres (dont un, Bactrodesmus, exclusivement nominal, reste de rang incertain) et six sous-genres (de Sphaeroparia)', ce classement n’est à nos yeux qu’un pis-aller, une étape vers un regroupement qui nous paraît inéluctable. CLASSIFICATION DES TAXONS AFRICAINS DE FUHRMANNODESMIDAE Dans la liste ci-après, la colonne de droite indique, pour chaque espèce (ou groupe d’espèces sympatriques) un chiffre (indicateur du genre ou du sous-genre) suivi d'une ou plusieurs lettres (chacune désignant une espèce) qui permettent de les situer sur la carte (Fig. 1) : Genre BACTRODESMUS Cook, 1893 (statut incertain) Espèce-type : claviger Cook, 1896 (Liberia).1 Genre SPHAEROPARIA Attems, 1909 Sous-genre SPHAEROPARIA Attems, 1909 = Megaloparia Brolemann, 1920 =? Elgonicola Attems, 1939 : Espèce-type : minuta Attems, 1909 (Tanzanie) .2a 1. La présence de panaches de soies ou de tubercules céphaliques s'observe sur d’autres micropolydesmides (voir GOLOVATCH 1987, 1988a) où elle n'a pas de réelle signification taxonomique, puisqu’elle peut ou ne pas se manifester à l’intérieur du même genre. — 168 — Autres espèces : lignivora Brolemann, 1920 (mont Kenya).2b lanceolata et uncinata Brolemann, 1920 (mont Kenya) .2cd attenuate! Brolemann, 1920 (Kilimandjaro).2e ? jeanneli et microchaeta Attems, 1939 (mont Elgon, Ouganda) .2fg ?? edentula Attems, 1953 (Kivu) .2h beshkovi, violantennae , petarberoni n, sp. (Ruwenzori, Ouganda) .2ijk Sous-genre MECISTOPARIA Brolemann, 1926 Espèce-type : lophotocrania Brolemann, 1926 (Bénin) .3a Autre espèce : galeata Mauriès, 1968 (Bélinga, Gabon).3b Sous-genre MABOCUS Chamberlin, 1951 Espèce-type : granulifer Chamberlin, 1951 (nord-est Angola) .4a Autres espèces : cristata Brolemann, 1926 (Bénin).4b sangae Chamberlin, 1951 (nord-est Angola).4c difficilis Kraus, 1958 (Kasaï occidental, Zaïre) .4d guerouti (Démangé, 1967) (Tiassili, Côte d’ivoire).4e boletiphora, pileata et parvocristata Mauriès, 1968 (Gabon) .4fgh Sous-genre EBURODESMUS Schubart, 1955 Espèce-type : erectus Schubart, 1955 (mont Nimba, Côte d’Ivoire/Guinée/Liberia).5a Autre espèce : cyrtus Schubart, 1955 (mont Tonkoui, Côte d’ivoire).5b Sous-genre HETEROSPHAEROPARIA Schubart, 1955 Espèce-type : villiersi Schubart, 1955 (mont Tonkoui, Côte d’ivoire) .6 Sous-genre PHYSETOPARIA Brolemann, 1920 = Hemisphaeroparia Schubart, 1955 =? Dendrobr achy pus Verhœff, 1941 =?? Trichozonus Cari, 1905 Espèce-type : imbecilla Brolemann, 1920 (mont Kinangop, Kenya) .7a Autres espèces : pygmea Brolemann, 1920 (grotte du Kenya) .7b pusiüus (Verhoeff, 1941) (Bioko = Fernando Po) .7c cumbula Schubart, 1955 (mont Tonkoui, Côte d'ivoire).7d ? escalerae (Cari, 1905) (Guinée-Équatoriale) .7e bicornis, hallini et pretzmanni Démangé & Mauriès, 1970 (mont Tonkoui, Côte d’ivoire).7fgh hexatricha n. sp. (forêt d’Irangi, Kivu, Zaïre) .7i nyabitabae n. sp. (Ruwenzori, Ouganda).7j DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES Sphaeroparia (Sphaeroparia) beshkovi n. sp. Diagnose. — Cette espèce se distingue des Sphaeroparia les plus proches, et notamment de S. minuta dont la caractéristique est de présenter un grand télopodite gonopodial trifurqué, par la sveltesse et la subrectitude de ces trois branches, qui sont ici toutes orientées caudalement. — 169 — Localité et matériel-type. — Ouganda, Ruwenzori, entre Yloman Hut et Nyabitaba Hut, ait. 3 200 m, 4-3-1993, coll. P. Beron & V. Beshkov, 1 6 holotype (collection du Musée national de Sofia). FiG. 1. — Carte de répartition des Fuhrmannodesmidae en Afrique. Pour des raisons pratiques, le taxon nominal Bactrodesmus (une espèce) est mis ici sur le même niveau que les sous-genres de Sphaeroparia (34 espèces). Chaque chiffre correspond à un taxon de rang générique ; dans les sous-genres plurispécifiques, chaque espèce est représentée par une lettre annexée au chiffre du sous-genre (voir la liste des espèces dans le texte). — 170 — Description Caractères morphologiques externes 19 anneaux (â)\ femelle inconnue. Mensurations en mm : longueur : 5,70; largeur max. des métatergites : 0,73; diamètre max. du prozonite : 0,44. Capsule céphalique bombée, sans excroissance ni excavation, quasiment glabre (sauf une très discrète pilosité), de même largeur (joues comprises) que les métazonites moyens. Antennes modérément allongées [longueur 1,25 mm (0,09+ 0,21 + 0,22+ 0,14+ 0,19 + 0,22 + 0,18)], remarquables par le renflement inhabituel du sixième antennomère qui est presque aussi large que long (0,22/0,18); les deuxièmes à cinquièmes antennomères sont claviformes. Collum vaguement hémicirculaire : bord antérieur en demi-cercle garni de 6 + 6 soies, et bord postérieur arqué (convexe). Anneaux porifères et non-porifères à dos présentant une arcature légère et régulière; les carènes dorso-latérales sont courtes mais nettes (Fig. 2). Les contours de ces dernières, en vue dorsale, ne sont pas denticulés; les angles antérieurs sont effacés; les angles postérieurs sont droits et légèrement émoussés sur les premiers anneaux, puis deviennent légèrement saillants en arrière, en angle de 80°, sur tous les autres anneaux. Les glandes répugnatoires, sphériques, visibles par transparence mesurent 0,055 mm de diamètre et sont situées sur les anneaux 5-7- 9-10-12-13-15-16 et 17. Les ozopores sont petits et ovales, et s’ouvrent sur la face dorsale des carènes, en retrait du bord latéral et au tiers caudal de la carène, au-dessus de la partie postérieure externe des glandes répugnatoires. Pilosité métatergale représentée par trois rangs transverses de 3 + 3 macrochètes ; ceux du rang antérieur, spiniformes, sont les plus longs ; les autres sont plus courts et fusiformes ; au bord de chaque carène, on observe trois ou quatre macrochètes, en général spiniforme-fusiforme, rarement en massue courbée, situés le long du bord latéral, et une petite soie fusiforme située près de l’ozopore, en arrière et un peu médialement par rapport à celui-ci. Pattes ambulatoires sans particularités, de longueur moyenne (0,07 + 0,14+ 0,16+ 0,04 + 0,07 + 0,25 = 0,73 mm), à tarse grêle se terminant par un uncus simple (de 0,03 mm de long). Caractères sexuels du mâle Pas de caractère sexuel apparent ni sur le vertex, ni sur les pleurites du deuxième anneau. A signaler une légère proéminence disto-orale de la partie médiane du stemite des P.3. Gonopodes (Figs 3 à 5) : Les parties coxales [coxite en casque (k)-crochet coxal (c)] et la zone préfémorale (pf) présentent la conformation habituelle du genre. Le reste du télopodite n’est observable valablement qu’en vue latérale externe ou en vue distale (Figs 4, 5). En vue latérale, on voit que le télopodite, aussi volumineux que chez les autres espèces du sous-genre, et notamment S. minuta, est fortement coudé vers l’arrière, nettement au-dessus du niveau distal du coxite ; distalement au coude, qui se prolonge ventralement lui-même par une lamelle arrondie (m), le télopodite se divise en trois branches principales dirigées caudalement : une basale, la plus courte et légèrement arquée, qui est la branche séminale (s) et, plus distalement, deux branches allongées rectilignes, parallèles et plus ou moins coalescentes (t 1 et t 2 ); sur la face orale de ce tibiotarse (t 1 +1 2 ), subdistalement, se trouve une corne (n) bien visible en vue distale (Fig. 4). Femelle : inconnue. — 172 — Sphaeroparia (Sphaeroparia) violantennae n. sp. Diagnose. — L’espèce se distingue par la pigmentation de ses antennes et par la présence, unique dans le genre, d’une formation en houppe au télopodite gonopodial. Localité et matériel-type. — Ouganda, Ruwenzori, entre Yloman Hut et Nyabitaba Hut, ait. 3 200 m, 4-3-1993, coll. P. Beron & V. Beshkov, 1 S holotype, 4 9,2 jeunes paratypes (collection du Musée national de Sofia). Description Caractères morphologiques externes 19 anneaux (â et 5). Nombre d’anneaux (N) et mensurations en mm : N Longueur Largeur max. Hauteur 0 prozonite 3 holotype 19 8 1,03 0,64 0,58 9 paratype 19 6,8 1,20 0,95 0,68 9 paratype 19 7,8 1,40 0,80 0,75 9 paratype 19 9,3 1,25 0,85 0,64 9 paratype 19 8,8 1,22 0,80 0,70 Antennes modérément allongées; longueur 1,49 mm (0,10 + 0,24+ 0,21 + 0,22+ 0,23 + 0,26+ 0,23) chez le mâle holotype; sixième antennomère peu renflé (0,26/0,19); les deuxièmes à cinquièmes antennomères claviformes. Collum en ovale transverse dissymétrique (forte arcature orale, faible arcature caudale), avec 6+6 fines soies fusiformes paramarginales antérieures et, en position moyenne, un rang transverse de 4/5 + 4/5 soies plus petites. Anneaux porifères et non-porifères à carènes dorso-latérales nettement plus longues que dans l’espèce précédente et dorsalement démarquées par une légère dépression qui rompt la régu¬ larité de l’arcature dorsale (Fig. 6). En vue dorsale, les carènes présentent un contour non denté, parfois faiblement et finement denticulé ; les angles antérieurs sont effacés, les angles postérieurs droits; seuls les angles postérieurs des derniers anneaux (à partir du T. 14 et surtout sur le T. 18) font saillie vers l’arrière. Les ozopores sont disposés comme dans l’espèce précédente. Pilosité métatergale disposée typiquement en trois rangs sur les tergites non-porifères : - un rang antérieur de 3 + 3 grandes soies fusiformes, dont la plus externe, de chaque côté, est marginale; - un deuxième rang un peu en arrière de la mi-longueur du métazonite, de 4 + 4 soies fusiformes, un peu plus courtes que celles du rang antérieur, et dont la plus externe, de chaque côté, est marginale; - un troisième rang, postmarginal, de 4 + 4 très courtes soies fusiformes, dont la plus ex¬ terne, de chaque côté, marque l’angle postérieur. Figs 6-10. — Sphaeroparia (Physetoparia) violantennae n. sp., mâle holotype, femelle paratype : 6, moitié droite du septième anneau du mâle holotype (en trait discontinu, le contour de la glande répugnatoire, vu par transparence). 7, gonopode (P.8) droit isolé en vue orale. 8, le même en place, avec base de la P.9 droite, en vue latérale externe. 9, les mêmes, en vue caudale. 10, femelle : vulve droite et base de la P.2 droite, en vue caudale. — 174 — Sur les anneaux porifères, la disposition est la même, sauf pour la deuxième soie (en partant de l’extérieur) du deuxième rang, qui, se trouvant en arrière de l’ozopore, se trouve décalée vers l’extérieur. Pattes ambulatoires sans particularités, de longueur moyenne (0,10+ 0,13 + 0,23 + 0,085 + 0,11 + 0,36 = 1,015 mm), à tarse grêle se terminant par un uncus simple (de 0,05 mm de long). Caractères sexuels du mâle Pas de caractère sexuel apparent ni sur le vertex ni sur les flancs (pleurites) du deuxième anneau. Gonopodes (Figs 7-9) : les parties coxales [coxite en casque (k)-crochet coxal (c)] et la zone préfémorale (pf) présentent la conformation habituelle du genre. Le reste du télopodite, s’il est bien développé, n’est pas coudé comme dans l’espèce pré¬ cédente et se présente comme une robuste lame concave ventralement, et dont la partie la plus distale se divise en une lame hyaline triangulaire externe (t 2 ) et une houppe interne garnie de spinulations (t 1 ) ; à sa mi-hauteur, le télopodite émet, dans sa concavité (face ventrale ou caudale), deux formations spiniformes allongées, un solénomérite érigé et arqué (s) et, plus distalement, une autre expansion (f) (fémorale?) qui ne se détache pas du télopodite. La houppe (t 1 ) est unique dans le genre Sphaeroparia ; la seule formation qui présente quelques lointaines similitudes est le pseudoflagelle à spinulations observé chez S. minuta. Caractères sexuels de la femelle Les P.2 et les vulves (Fig. 10) ne se distinguent pas fondamentalement des autres espèces chez qui la femelle a été décrite (voir Brolemann 1926) : il faut signaler la faible sclérification des valves (vi et ve) de la bourse, qui sont très dissymétriques, et surtout l’inhabituel grand déve¬ loppement en longueur des soies, notamment celles des valves interne (vi) et externe (ve). Sphaeroparia (Sphaeroparia) petarberoni n. sp. Diagnose. — Cette espèce se distingue des autres espèces du Ruwenzori par son dos bombé et ses carènes dorso-latérales faiblement développées; très proche de S. beshkovi, elle s’en distingue par le tibiotarse gonopodial non ramifié et la pilosité métatergale, aux soies médiocres et subégales. Localité et matériel-type. — Ouganda, Ruwenzori, stony slope below Elena Hut, alt. 4100-4 200 m, 28- 2-1993, coll. P. Beron & V. Beshkov, 1 $ holotype, 1 3, 3 2,1 jeune paratypes (collection du Musée national de Sofia), 1